طاقة الخلية الحية. كيف تستقبل الخلية الطاقة وتستخدمها الطاقة الخلوية

الشرط المطلوبوجود أي كائن حي هو تدفق مستمر العناصر الغذائيةو اختيار مستمرالمنتجات النهائية التفاعلات الكيميائيةتحدث في الخلايا. تستخدم الكائنات الحية العناصر الغذائية كمصدر للذرات العناصر الكيميائية(ذرات الكربون في المقام الأول)، والتي يتم بناء أو تجديد جميع الهياكل. بالإضافة إلى العناصر الغذائية، يتلقى الجسم أيضًا الماء والأكسجين، املاح معدنية. يتم تقسيم المواد العضوية التي تدخل الخلايا (أو يتم تصنيعها أثناء عملية التمثيل الضوئي) إلى وحدات بناء - مونومرات وإرسالها إلى جميع خلايا الجسم. يتم إنفاق جزء من جزيئات هذه المواد على تخليق مواد عضوية محددة متأصلة لكائن معين. تقوم الخلايا بتصنيع البروتينات والدهون والكربوهيدرات والأحماض النووية وغيرها من المواد التي تؤدي وظائف مختلفة (البناء، والتحفيز، والتنظيم، والحماية، وما إلى ذلك). جزء آخر من المركبات العضوية منخفضة الجزيئات التي تدخل الخلايا يذهب إلى تكوين ATP، والتي تحتوي جزيئاتها على طاقة مخصصة مباشرة لأداء العمل. الطاقة ضرورية لتخليق جميع المواد المحددة في الجسم، والحفاظ على تنظيمه المنظم للغاية، والنقل النشط للمواد داخل الخلايا، من خلية إلى أخرى، من جزء من الجسم إلى آخر، لنقل النبضات العصبية، حركة الكائنات الحية، والصيانة درجة حرارة ثابتةالهيئات (في الطيور والثدييات) ولأغراض أخرى. أثناء تحويل المواد في الخلايا، يتم تشكيل المنتجات النهائية لعملية التمثيل الغذائي، والتي يمكن أن تكون سامة للجسم ويتم إزالتها منه (على سبيل المثال، الأمونيا). وهكذا، فإن جميع الكائنات الحية تستهلك باستمرار مواد معينة من البيئة، وتحولها وتطلق المنتجات النهائية في البيئة. تسمى مجموعة التفاعلات الكيميائية التي تحدث في الجسم بعملية التمثيل الغذائي أو التمثيل الغذائي. اعتمادا على الاتجاه العام للعمليات، يتم التمييز بين الهدم والابتنائية.

الهدم (الاستبعاد) هو مجموعة من التفاعلات التي تؤدي إلى تكوين مركبات بسيطة من مركبات أكثر تعقيدًا. تشمل التفاعلات التقويضية، على سبيل المثال، تفاعلات التحلل المائي للبوليمرات إلى المونومرات وتحلل الأخير إلى ثاني أكسيد الكربون والماء والأمونيا، أي تفاعلات تبادل الطاقة التي يحدث خلالها أكسدة المواد العضوية وتخليق ATP. الابتنائية (الاستيعاب) هي مجموعة من التفاعلات لتخليق المواد العضوية المعقدة من المواد الأبسط. وهذا يشمل، على سبيل المثال، تثبيت النيتروجين والتخليق الحيوي للبروتين، وتخليق الكربوهيدرات من ثاني أكسيد الكربون والماء أثناء عملية التمثيل الضوئي، وتخليق السكريات والدهون والنيوكليوتيدات والحمض النووي والحمض النووي الريبي (RNA) ومواد أخرى. غالبًا ما يشار إلى تخليق المواد في خلايا الكائنات الحية باسم استقلاب البلاستيك، ويسمى تحلل المواد وأكسدتها، المصحوب بتخليق ATP، باستقلاب الطاقة. يشكل كلا النوعين من التمثيل الغذائي أساس النشاط الحيوي لأي خلية، وبالتالي أي كائن حي، ويرتبطان ارتباطًا وثيقًا ببعضهما البعض. تكون عمليتا الابتنائية والتقويض في الجسم في حالة توازن ديناميكي أو هيمنة مؤقتة لأحدهما. تؤدي غلبة العمليات الابتنائية على العمليات التقويضية إلى نمو وتراكم كتلة الأنسجة، وتؤدي العمليات التقويضية إلى تدمير جزئي لهياكل الأنسجة وإطلاق الطاقة. حالة التوازن أو نسبة عدم التوازن في الابتنائية والتقويض تعتمد على العمر. في طفولةتسود عمليات الابتنائية، وفي كبار السن - الهدم. عند البالغين، تكون هذه العمليات متوازنة. وتعتمد نسبتهم أيضًا على الحالة الصحية والأنشطة الجسدية أو النفسية والعاطفية التي يقوم بها الشخص.

82. الانتروبيا المفتوحة الأنظمة الديناميكية الحرارية، معادلة بريجوجين.

الإنتروبيا هي مقياس لتبديد الطاقة الحرة، وبالتالي فإن أي نظام t/d مفتوح في حالة ثابتة يميل إلى تقليل تبديد الطاقة الحرة. إذا انحرف النظام عن الحالة الثابتة لأسباب ما، فنتيجة لرغبة النظام في الحد الأدنى من الإنتروبيا، تنشأ تغييرات داخلية فيه، مما يعيده إلى الحالة الثابتة. نظام مفتوح، ديناميكي حراري. نظام قادر على التواصل مع بيئةالمادة و الطاقة. في نظام مفتوحالتدفقات الحرارية ممكنة من النظام وإليه.

مسلمة I.R. بريجوجين هو ذلك التغيير الشامليمكن أن يحدث الإنتروبيا dS لنظام مفتوح بشكل مستقل أو بسبب عمليات التبادل مع بيئة خارجية(deS)، أو بسبب عمليات داخلية لا رجعة فيها (diS): dS = deS + diS. نظرية بريجوجين. في الدول الثابتةمع معلمات خارجية ثابتة، يتم تحديد معدل إنتاج الإنتروبيا في نظام مفتوح من خلال حدوث عمليات لا رجعة فيها، ويكون ثابتًا في الوقت المناسب ويكون في حده الأدنى. diS / dt  دقيقة.

تحصل الخلايا غير القادرة على عملية التمثيل الضوئي (على سبيل المثال، البشر) على الطاقة من الغذاء، وهو إما الكتلة الحيوية النباتية التي تم إنشاؤها نتيجة لعملية التمثيل الضوئي، أو الكتلة الحيوية للكائنات الحية الأخرى التي تتغذى على النباتات، أو بقايا أي كائنات حية.

يتم تحويل العناصر الغذائية (البروتينات والدهون والكربوهيدرات) بواسطة الخلية الحيوانية إلى مجموعة محدودة من المركبات ذات الوزن الجزيئي المنخفض - الأحماض العضوية، مبنية من ذرات الكربون، والتي بمساعدة خاصة الآليات الجزيئيةتتأكسد إلى ثاني أكسيد الكربون والماء. في هذه الحالة، يتم إطلاق الطاقة، وتتراكم في شكل فرق جهد كهروكيميائي على الأغشية وتستخدم لتخليق ATP أو مباشرة أنواع معينةعمل.

تاريخ دراسة مشاكل تحويل الطاقة إلى خلية حيوانيةويعود تاريخ عملية التمثيل الضوئي إلى أكثر من قرنين من الزمان.

في الكائنات الهوائية، تحدث أكسدة ذرات الكربون من الأحماض العضوية إلى ثاني أكسيد الكربون والماء بمساعدة الأكسجين وتسمى التنفس داخل الخلايا، والذي يحدث في جزيئات متخصصة - الميتوكوندريا. يتم تحويل طاقة الأكسدة بواسطة إنزيمات موجودة بترتيب صارم في الأغشية الداخلية للميتوكوندريا. تشكل هذه الإنزيمات ما يسمى بالسلسلة التنفسية وتعمل كمولدات، مما يخلق فرق جهد كهروكيميائي عبر الغشاء، والذي يتم من خلاله تصنيع ATP، على غرار ما يحدث أثناء عملية التمثيل الضوئي.

تتمثل المهمة الرئيسية لكل من التنفس والتمثيل الضوئي في الحفاظ على نسبة ATP/ADP عند مستوى معين، بعيدًا عن التوازن الديناميكي الحراري، مما يسمح لـ ATP بالعمل كمتبرع للطاقة، مما يؤدي إلى تغيير توازن التفاعلات التي يشارك فيها.

محطات الطاقة الرئيسية للخلايا الحية هي الميتوكوندريا - جزيئات داخل الخلايا بحجم 0.1-10μ، مغطاة بغشاءين. في الميتوكوندريا، يتم تحويل الطاقة الحرة الناتجة عن أكسدة الطعام إلى طاقة حرة من ATP. عندما يتحد ATP مع الماء، عند التركيزات الطبيعية للمواد المتفاعلة، يتم إطلاق طاقة حرة تبلغ حوالي 10 كيلو كالوري/مول.

في الطبيعة غير العضوية، يُطلق على خليط الهيدروجين والأكسجين اسم "المتفجرة": شرارة صغيرة تكفي لإحداث انفجار - التكوين الفوري للمياه مع إطلاق كميات كبيرة من الطاقة على شكل حرارة. المهمة التي تؤديها إنزيمات السلسلة التنفسية هي إنتاج "انفجار" بحيث يتم تخزين الطاقة المنطلقة في شكل مناسب لتخليق ATP. ما يفعلونه هو نقل الإلكترونات بطريقة منظمة من مكون إلى آخر (في النهاية إلى الأكسجين)، مما يؤدي تدريجياً إلى خفض إمكانات الهيدروجين وتخزين الطاقة.

وتشير الأشكال التالية إلى حجم هذا العمل. تضخ الميتوكوندريا لدى شخص بالغ متوسط ​​الطول والوزن حوالي 500 جرام من أيونات الهيدروجين يوميًا عبر أغشيتها، مما يشكل جهدًا غشائيًا. خلال نفس الوقت، ينتج سينسيز H + -ATP حوالي 40 كجم من ATP من ADP والفوسفات، وتقوم العمليات التي تستخدم ATP بتحليل كتلة ATP بأكملها مرة أخرى إلى ADP والفوسفات.

أظهرت الأبحاث أن غشاء الميتوكوندريا يعمل كمحول للجهد. إذا قمت بنقل إلكترونات الركيزة من NADH مباشرة إلى الأكسجين عبر الغشاء، فسينشأ فرق جهد قدره حوالي 1 فولت. الأغشية البيولوجية- لا تستطيع أفلام الفوسفوليبيد ثنائية الطبقة أن تتحمل مثل هذا الاختلاف - يحدث الانهيار. بالإضافة إلى ذلك، لإنتاج ATP من ADP والفوسفات والماء، لا يلزم سوى 0.25 فولت، مما يعني أن هناك حاجة إلى محول جهد. وقبل وقت طويل من ظهور الإنسان، "اخترعت" الخلايا مثل هذا الجهاز الجزيئي. إنه يسمح بمضاعفة التيار أربع مرات، وبسبب طاقة كل إلكترون يتم نقله من الركيزة إلى الأكسجين، لنقل أربعة بروتونات عبر الغشاء بسبب تسلسل منسق بدقة من التفاعلات الكيميائية بين المكونات الجزيئية للسلسلة التنفسية.

لذلك، فإن المسارين الرئيسيين لتوليد وتجديد ATP في الخلايا الحية: الفسفرة التأكسدية (التنفس) والفسفرة الضوئية (امتصاص الضوء) - على الرغم من دعمهما بمصادر طاقة خارجية مختلفة، إلا أن كلاهما يعتمد على عمل سلاسل الإنزيمات الحفزية المغمورة في الأغشية. : الأغشية الداخلية للميتوكوندريا أو أغشية الثايلاكويد للبلاستيدات الخضراء أو الأغشية البلازمية لبعض البكتيريا.

النمو الغزير للأشجار الدهنية ،
الذي جذوره على الرمال القاحلة
تمت الموافقة عليه، ينص بوضوح على ذلك
صفائح الدهون الدهون الدهون من الهواء
تمتص...
إم في لومونوسوف

كيف يتم تخزين الطاقة في الخلية؟ ما هو التمثيل الغذائي؟ ما هو جوهر عمليات تحلل السكر والتخمير والتنفس الخلوي؟ ما هي العمليات التي تحدث خلال المراحل المضيئة والمظلمة لعملية التمثيل الضوئي؟ كيف ترتبط عمليات الطاقة واستقلاب البلاستيك؟ ما هو التخليق الكيميائي؟

محاضرة الدرس

القدرة على تحويل نوع من الطاقة إلى نوع آخر (الطاقة الإشعاعية إلى طاقة الروابط الكيميائية(تحويل الطاقة الكيميائية إلى طاقة ميكانيكية، وما إلى ذلك) هي إحدى الخصائص الأساسية للكائنات الحية. هنا سوف نلقي نظرة فاحصة على كيفية تنفيذ هذه العمليات في الكائنات الحية.

ATP هو الناقل الرئيسي للطاقة في الخلية. لتنفيذ أي مظاهر نشاط الخلية، هناك حاجة إلى الطاقة. تتلقى الكائنات ذاتية التغذية طاقتها الأولية من الشمس أثناء تفاعلات التمثيل الضوئي، بينما تستخدم الكائنات غير ذاتية التغذية المركبات العضوية المزودة بالغذاء كمصدر للطاقة. يتم تخزين الطاقة بواسطة الخلايا في الروابط الكيميائية للجزيئات ATP (أدينوسين ثلاثي الفوسفات)وهي عبارة عن نيوكليوتيدات تتكون من ثلاث مجموعات فوسفات وبقايا سكر (ريبوز) وبقايا قاعدة نيتروجينية (أدينين) (الشكل 52).

أرز. 52. جزيء ATP

يُطلق على الرابطة بين بقايا الفوسفات اسم المادة الكبيرة، لأنها عندما تنكسر، يتم إطلاق كمية كبيرة من الطاقة. عادةً، تستخرج الخلية الطاقة من ATP عن طريق إزالة مجموعة الفوسفات الطرفية فقط. في هذه الحالة، يتم تكوين ADP (ثنائي فوسفات الأدينوزين) وحمض الفوسفوريك ويتم إطلاق 40 كيلوجول/مول:

تلعب جزيئات ATP دور ورقة مساومة الطاقة العالمية للخلية. يتم تسليمها إلى موقع عملية كثيفة الاستهلاك للطاقة، سواء كان ذلك التوليف الأنزيمي للمركبات العضوية، أو عمل البروتينات - المحركات الجزيئية أو الغشاء نقل البروتيناتإلخ. ويتم التوليف العكسي لجزيئات ATP عن طريق الإضافة مجموعة فوسفاتإلى ADP مع امتصاص الطاقة. تقوم الخلية بتخزين الطاقة على شكل ATP أثناء التفاعلات استقلاب الطاقة. يرتبط ارتباطًا وثيقًا بـ تبادل البلاستيكحيث تقوم الخلية بإنتاج المركبات العضوية اللازمة لعملها.

الأيض والطاقة في الخلية (الأيض). الأيض هو مجمل جميع تفاعلات استقلاب البلاستيك والطاقة المترابطة. تقوم الخلايا باستمرار بتصنيع الكربوهيدرات والدهون والبروتينات، احماض نووية. يحدث تخليق المركبات دائمًا مع استهلاك الطاقة، أي بمشاركة لا غنى عنها لـ ATP. مصادر الطاقة لتشكيل ATP هي التفاعلات الأنزيمية لأكسدة البروتينات والدهون والكربوهيدرات التي تدخل الخلية. خلال هذه العملية، يتم إطلاق الطاقة وتخزينها في ATP. تلعب أكسدة الجلوكوز دورًا خاصًا في استقلاب الطاقة الخلوية. تخضع جزيئات الجلوكوز لسلسلة من التحولات المتعاقبة.

المرحلة الأولى تسمى تحلل السكريحدث في سيتوبلازم الخلايا ولا يحتاج إلى أكسجين. نتيجة للتفاعلات المتعاقبة التي تنطوي على الإنزيمات، ينقسم الجلوكوز إلى جزيئين حمض البيروفيك. في هذه الحالة، يتم استهلاك جزيئين من الـATP، وتكون الطاقة المنطلقة أثناء الأكسدة كافية لتكوين أربعة جزيئات من الـATP. ونتيجة لذلك، فإن الطاقة الناتجة عن تحلل السكر تكون صغيرة وتبلغ جزيئين ATP:

C 6 H1 2 0 6 → 2C 3 H 4 0 3 + 4H + + 2ATP

في ظل الظروف اللاهوائية (في غياب الأكسجين)، قد تترافق مع مزيد من التحولات أنواع مختلفة التخمير.

الجميع يعرف تخمير حمض اللبنيك(حمض اللبن) والذي يحدث بسبب نشاط فطريات وبكتيريا حمض اللاكتيك. الآلية مشابهة لتحلل السكر، فقط المنتج النهائي هنا هو حمض اللاكتيك. يحدث هذا النوع من أكسدة الجلوكوز في الخلايا عندما يكون هناك نقص في الأكسجين، كما هو الحال في العضلات التي تعمل بشكل مكثف. تخمر الكحول قريب في الكيمياء من تخمر حمض اللاكتيك. الفرق هو أن منتجات التخمر الكحولي موجودة الإيثانولو ثاني أكسيد الكربون.

تسمى المرحلة التالية، والتي خلالها يتأكسد حمض البيروفيك إلى ثاني أكسيد الكربون والماء التنفس الخلوي. تحدث التفاعلات المرتبطة بالتنفس في ميتوكوندريا الخلايا النباتية والحيوانية، وفقط في وجود الأكسجين. هذه سلسلة من التحولات الكيميائية قبل تكوين المنتج النهائي - ثاني أكسيد الكربون. على مراحل مختلفةتنتج هذه العملية منتجات أكسدة وسيطة أدوات البدايةمع إزالة ذرات الهيدروجين. في هذه الحالة، يتم إطلاق الطاقة، والتي "يتم حفظها" في الروابط الكيميائية لـ ATP، وتتشكل جزيئات الماء. يصبح من الواضح أنه من أجل ربط ذرات الهيدروجين المنفصلة بالتحديد فإن الأكسجين مطلوب. هذه السلسلة من التحولات الكيميائية معقدة للغاية وتحدث بمشاركة الأغشية الداخلية للميتوكوندريا والإنزيمات والبروتينات الحاملة.

التنفس الخلوي فعال للغاية. يتم تصنيع 30 جزيء ATP، ويتم تشكيل جزيئين آخرين أثناء تحلل السكر، ويتم تشكيل ستة جزيئات ATP نتيجة لتحولات منتجات تحلل السكر على أغشية الميتوكوندريا. في المجمل، نتيجة لأكسدة جزيء جلوكوز واحد، يتم تشكيل 38 جزيء ATP:

C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 0 → 6CO 2 + 6 H 2 O + 38ATP

المراحل النهائية من أكسدة ليس فقط السكريات، ولكن أيضا البروتينات والدهون تحدث في الميتوكوندريا. يتم استخدام هذه المواد من قبل الخلايا، خاصة عندما ينتهي إمداد الكربوهيدرات. أولاً، يتم استهلاك الدهون، حيث تؤدي أكسدتها إلى إطلاق طاقة أكبر بكثير من تلك التي تنتج من كمية متساوية من الكربوهيدرات والبروتينات. ولذلك فإن الدهون في الحيوانات تمثل "الاحتياطي الاستراتيجي" الرئيسي لموارد الطاقة. النباتات لها نفس الدور احتياطي الطاقةيلعب النشا. عند تخزينها، فإنها تشغل مساحة أكبر بكثير من كمية الدهون المكافئة للطاقة. وهذا ليس عائقا أمام النباتات، لأنها غير متحركة ولا تحمل الإمدادات على نفسها، مثل الحيوانات. يمكنك استخلاص الطاقة من الكربوهيدرات بشكل أسرع بكثير من الدهون. تؤدي البروتينات العديد من الوظائف في الجسم وظائف مهمة، حتى يتورطوا فيها استقلاب الطاقةفقط عند استنفاد موارد السكريات والدهون، على سبيل المثال أثناء الصيام لفترات طويلة.

البناء الضوئي. البناء الضوئيهي عملية فيها الطاقة أشعة الشمسيتم تحويلها إلى طاقة الروابط الكيميائية للمركبات العضوية. في الخلايا النباتية، تحدث العمليات المرتبطة بعملية التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء. يوجد داخل هذه العضية أنظمة غشائية يتم فيها دمج الأصباغ التي تلتقط الطاقة الإشعاعية للشمس. الصباغ الرئيسي لعملية التمثيل الضوئي هو الكلوروفيل، الذي يمتص في الغالب اللون الأزرق والبنفسجي، وكذلك أشعة الطيف الحمراء. وينعكس الضوء الأخضر فيظهر الكلوروفيل نفسه وأجزاء النباتات التي تحتوي عليه باللون الأخضر.

هناك مرحلتان في عملية التمثيل الضوئي - ضوءو مظلم(الشكل 53). يحدث الالتقاط الفعلي للطاقة الإشعاعية وتحويلها خلال مرحلة الضوء. عند امتصاص الكمات الضوئية، يدخل الكلوروفيل في حالة مثارة ويصبح مانحًا للإلكترون. يتم نقل إلكتروناتها من مجمع بروتيني إلى آخر عبر سلسلة نقل الإلكترون. تتركز بروتينات هذه السلسلة، مثل الأصباغ، على الغشاء الداخلي للبلاستيدات الخضراء. عندما يتحرك الإلكترون على طول سلسلة من الناقلات، فإنه يفقد الطاقة، والتي تستخدم لتخليق ATP. يتم استخدام بعض الإلكترونات المثارة بالضوء لتقليل NDP (نيكوتيناميد الأدينين ثنائي الفوسفات)، أو NADPH.

أرز. 53. نواتج التفاعل للمراحل الخفيفة والمظلمة لعملية التمثيل الضوئي

تحت تأثير ضوء الشمسويحدث انهيار جزيئات الماء أيضًا في البلاستيدات الخضراء - التحلل الضوئي; وفي هذه الحالة تظهر الإلكترونات التي تعوض خسائرها بالكلوروفيل؛ مثل ثانويةهذا ينتج الأكسجين:

وبالتالي، فإن المعنى الوظيفي للطور الضوئي هو تخليق ATP وNADPH عن طريق تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية.

ليست هناك حاجة للضوء لتحدث المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي. جوهر العمليات التي تجري هنا هو أن النتائج التي تم الحصول عليها مرحلة الضوءتُستخدم جزيئات ATP وNADPH في سلسلة من التفاعلات الكيميائية التي تعمل على تثبيت ثاني أكسيد الكربون على شكل كربوهيدرات. تحدث جميع تفاعلات الطور الداكن داخل البلاستيدات الخضراء، ويتم استخدام ثاني أكسيد الكربون ADP وNADP المنطلق أثناء "التثبيت" مرة أخرى في تفاعلات الطور الخفيف لتخليق ATP وNADPH.

المعادلة العامة لعملية التمثيل الضوئي هي كما يلي:

العلاقة والوحدة بين عمليات تبادل البلاستيك والطاقة. تحدث عمليات تخليق ATP في السيتوبلازم (تحلل السكر) وفي الميتوكوندريا (التنفس الخلوي) وفي البلاستيدات الخضراء (التمثيل الضوئي). جميع التفاعلات التي تحدث خلال هذه العمليات هي تفاعلات تبادل الطاقة. يتم استهلاك الطاقة المخزنة على شكل ATP في تفاعلات التبادل البلاستيكي لإنتاج البروتينات والدهون والكربوهيدرات والأحماض النووية الضرورية لحياة الخلية. لاحظ أن المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي هي عبارة عن سلسلة من التفاعلات وتبادل البلاستيك، والمرحلة الضوئية هي تبادل الطاقة.

يتم توضيح العلاقة المتبادلة ووحدة عمليات تبادل الطاقة والبلاستيك بشكل جيد من خلال المعادلة التالية:

عند قراءة هذه المعادلة من اليسار إلى اليمين، نحصل على عملية أكسدة الجلوكوز إلى ثاني أكسيد الكربون والماء أثناء تحلل السكر والتنفس الخلوي، المرتبط بتخليق ATP (استقلاب الطاقة). إذا قرأته من اليمين إلى اليسار، فستحصل على وصف لتفاعلات المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي، عندما يتم تصنيع الجلوكوز من الماء وثاني أكسيد الكربون بمشاركة ATP (تبادل البلاستيك).

التخليق الكيميائي. بالإضافة إلى الكائنات ذاتية التغذية الضوئية، فإن بعض البكتيريا (بكتيريا الهيدروجين، والبكتيريا الآزوتية، وبكتيريا الكبريت، وما إلى ذلك) قادرة أيضًا على تصنيع المواد العضوية من المواد غير العضوية. يقومون بهذا التوليف بسبب الطاقة المنطلقة أثناء الأكسدة المواد غير العضوية. يطلق عليهم اسم الكائنات ذاتية التغذية الكيميائية. تلعب هذه البكتيريا الكيميائية دور مهمفي المحيط الحيوي. على سبيل المثال، تقوم البكتيريا الآزوتية بتحويل أملاح الأمونيوم غير المتاحة للامتصاص بواسطة النباتات إلى أملاح حمض النيتريك، والتي تمتصها بشكل جيد.

يتكون التمثيل الغذائي الخلوي من تفاعلات الطاقة واستقلاب البلاستيك. أثناء استقلاب الطاقة، تتشكل مركبات عضوية ذات روابط كيميائية عالية الطاقة - ATP. الطاقة اللازمة لذلك تأتي من أكسدة المركبات العضوية خلال التفاعلات اللاهوائية (تحلل السكر، التخمير) والهوائية (التنفس الخلوي)؛ من ضوء الشمس، الذي يتم امتصاص طاقته في مرحلة الضوء (التمثيل الضوئي)؛ من أكسدة المركبات غير العضوية (التخليق الكيميائي). يتم إنفاق طاقة ATP على تخليق المركبات العضوية اللازمة للخلية أثناء تفاعلات التبادل البلاستيكي، والتي تشمل تفاعلات المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي.

• ما هي الاختلافات بين استقلاب البلاستيك والطاقة؟
• كيف يتم تحويل طاقة ضوء الشمس إلى الطور الضوئي لعملية التمثيل الضوئي؟ ما هي العمليات التي تحدث خلال المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي؟
• لماذا تسمى عملية التمثيل الضوئي بعملية انعكاس التفاعل الكوكبي الكوني؟

ATP هي "عملة" الطاقة العالمية للخلية.واحدة من "الاختراعات" المدهشة للطبيعة هي جزيئات ما يسمى بالمواد "الكبيرة" التي يوجد في تركيبها الكيميائي رابط واحد أو أكثر تعمل كأجهزة لتخزين الطاقة. تم العثور على العديد من الجزيئات المماثلة في الطبيعة، ولكن يوجد واحد منها فقط في جسم الإنسان - حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP). هذا جزيء عضوي معقد نوعًا ما يرتبط به 3 بقايا غير عضوية سالبة الشحنة حمض الفسفوريكص.ب. إن بقايا الفوسفور هذه هي التي ترتبط بالجزء العضوي من الجزيء عن طريق روابط "كبيرة الحجم" ، والتي يتم تدميرها بسهولة خلال التفاعلات المختلفة داخل الخلايا. إلا أن طاقة هذه الوصلات لا تتبدد في الفضاء على شكل حرارة، بل تستخدم للحركة أو تفاعل كيميائيجزيئات أخرى. بفضل هذه الخاصية، يؤدي ATP في الخلية وظيفة جهاز تخزين الطاقة العالمي (المراكم)، بالإضافة إلى "العملة" العالمية. ففي نهاية المطاف، تقريبًا كل تحول كيميائي يحدث في الخلية إما يمتص الطاقة أو يطلقها. وفقا لقانون حفظ الطاقة، فإن إجمالي كمية الطاقة المولدة نتيجة التفاعلات التأكسدية والمخزنة على شكل ATP تساوي كمية الطاقة التي يمكن للخلية استخدامها في عملياتها التخليقية وأداء أي وظائف . "كدفعة" مقابل فرصة القيام بهذا الإجراء أو ذاك، تضطر الخلية إلى استهلاك مخزونها من ATP. يجب التأكيد بشكل خاص على أن جزيء ATP كبير جدًا بحيث لا يمكنه المرور عبره غشاء الخلية. ولذلك، فإن ATP الذي يتم إنتاجه في خلية واحدة لا يمكن استخدامه بواسطة خلية أخرى. تضطر كل خلية في الجسم إلى تصنيع ATP لتلبية احتياجاتها بشكل مستقل بالكميات التي تكون ضرورية لأداء وظائفها.

ثلاثة مصادر لإعادة تصنيع ATP في الخلايا البشرية.على ما يبدو، أسلاف الخلايا البعيدة جسم الإنسانكانت موجودة منذ ملايين السنين وتحيط بها زرع الخلايامما يزودهم بالكربوهيدرات بكثرة، في حين أن الأكسجين غير كافي أو غير متوفر على الإطلاق. الكربوهيدرات هي الأكثر استخداما لإنتاج الطاقة في الجسم. عنصرالعناصر الغذائية. وعلى الرغم من أن معظم الخلايا جسم الإنساناكتسبت القدرة على استخدام البروتينات والدهون كمواد خام للطاقة ؛ فبعض الخلايا (على سبيل المثال ، الخلايا العصبية والدم الحمراء والتكاثر الذكري) قادرة على إنتاج الطاقة فقط من خلال أكسدة الكربوهيدرات.

تحدث عمليات الأكسدة الأولية للكربوهيدرات - أو بالأحرى الجلوكوز، وهو في الواقع الركيزة الرئيسية للأكسدة في الخلايا - مباشرة في السيتوبلازم: حيث توجد مجمعات الإنزيمات، والتي بسببها يتحلل جزيء الجلوكوز جزئيًا يتم تدميرها، ويتم تخزين الطاقة المنطلقة في شكل ATP. وتسمى هذه العملية تحلل السكر، ويمكن أن تحدث في جميع خلايا الجسم البشري دون استثناء. ونتيجة لهذا التفاعل، يتم تشكيل جزيئين ثلاثي الكربون من حمض البيروفيك وجزيئين من ATP من جزيء الجلوكوز المكون من ستة ذرات كربون.

يعد تحلل السكر عملية سريعة جدًا ولكنها غير فعالة نسبيًا. يتحول حمض البيروفيك الذي يتكون في الخلية بعد الانتهاء من تفاعلات تحلل السكر على الفور تقريبًا إلى حمض اللاكتيك وفي بعض الأحيان (على سبيل المثال، أثناء الحالات الشديدة) عمل العضلات) في جدا كميات كبيرةيدخل مجرى الدم لأنه جزيء صغير يمكنه المرور بحرية عبر غشاء الخلية. مثل هذا الخروج الهائل الأطعمة الحمضيةالتبادل في الدم يعطل التوازن، ويجب على الجسم تشغيل آليات توازن خاصة للتعامل مع عواقب عمل العضلات أو أي نشاط نشط آخر.

لا يزال حمض البيروفيك الذي يتكون نتيجة تحلل السكر يحتوي على الكثير من الطاقة الكيميائية المحتملة ويمكن أن يكون بمثابة ركيزة لمزيد من الأكسدة، ولكن هذا يتطلب إنزيمات خاصة وأكسجين. تحدث هذه العملية في العديد من الخلايا التي تحتوي على عضيات خاصة - الميتوكوندريا. السطح الداخلييتكون غشاء الميتوكوندريا من جزيئات دهنية وبروتينية كبيرة، بما في ذلك عدد كبير من الإنزيمات المؤكسدة. تخترق جزيئات الكربون الثلاثة المتكونة في السيتوبلازم داخل الميتوكوندريا - عادة حمض الأسيتيك (الأسيتات). هناك يتم تضمينها في دورة مستمرة من التفاعلات، يتم خلالها فصل ذرات الكربون والهيدروجين بالتناوب عن هذه الجزيئات العضوية، والتي يتم تحويلها، مع الأكسجين، إلى ثاني أكسيد الكربون والماء. تطلق هذه التفاعلات كمية كبيرة من الطاقة، والتي يتم تخزينها على شكل ATP. كل جزيء من حمض البيروفيك، بعد أن مر بدورة كاملة من الأكسدة في الميتوكوندريا، يسمح للخلية بالحصول على 17 جزيء من ATP. وبالتالي، فإن الأكسدة الكاملة لجزيء واحد من الجلوكوز تزود الخلية بـ 2+17x2 = 36 جزيء ATP. ومن المهم أيضًا أن تشمل عملية أكسدة الميتوكوندريا حمض دهنيوالأحماض الأمينية، أي مكونات الدهون والبروتينات. وبفضل هذه القدرة، تجعل الميتوكوندريا الخلية مستقلة نسبيا عن الأطعمة التي يتناولها الجسم: على أي حال، سيتم إنتاج الكمية المطلوبة من الطاقة.

يتم تخزين بعض الطاقة في الخلية على شكل جزيء أصغر حجمًا وأكثر قدرة على الحركة، وهو فوسفات الكرياتين (CrP)، مقارنة بجزيء ATP. هذا الجزيء الصغير هو الذي يمكنه الانتقال بسرعة من أحد أطراف الخلية إلى الطرف الآخر - إلى أين هذه اللحظةالأهم من ذلك كله، هناك حاجة إلى الطاقة. لا يستطيع KrF في حد ذاته إعطاء الطاقة لعمليات التوليف أو تقلص العضلات أو التوصيل نبض العصب: وهذا يتطلب ATP. ولكن من ناحية أخرى، فإن KrP قادر بسهولة وعملي دون خسائر على إعطاء كل الطاقة الموجودة فيه لجزيء الأدينازين ثنائي الفوسفات (ADP)، والذي يتحول على الفور إلى ATP ويكون جاهزًا لمزيد من التحولات الكيميائية الحيوية.

وبالتالي فإن الطاقة التي تنفق أثناء عمل الخلية، أي. يمكن تجديد ATP بسبب ثلاث عمليات رئيسية: تحلل السكر اللاهوائي (خالي من الأكسجين)، وأكسدة الميتوكوندريا الهوائية (بمشاركة الأكسجين)، وأيضًا بسبب نقل مجموعة الفوسفات من CrP إلى ADP.

مصدر فوسفات الكرياتين هو الأقوى، حيث أن تفاعل فوسفات الكرياتين مع ADP يحدث بسرعة كبيرة. ومع ذلك، عادة ما يكون احتياطي CrF في الخلية صغيرًا - على سبيل المثال، يمكن للعضلات العمل بأقصى جهد بسبب CrF لمدة لا تزيد عن 6-7 ثوانٍ. وهذا عادة ما يكون كافيا لتحفيز ثاني أقوى مصدر للطاقة - وهو محلل السكر. في هذه الحالة، يكون المورد الغذائي أكبر بعدة مرات، ولكن مع تقدم العمل، يصبح التوازن متوترًا بشكل متزايد بسبب تكوين حمض اللاكتيك، وإذا تم تنفيذ هذا العمل بواسطة عضلات كبيرة، فلا يمكن أن يستمر أكثر من 1.5-2 دقيقة. ولكن خلال هذا الوقت، يتم تنشيط الميتوكوندريا بالكامل تقريبا، وهي قادرة على حرق ليس فقط الجلوكوز، ولكن أيضا الأحماض الدهنية، والتي لا ينضب إمداداتها في الجسم تقريبا. لذلك، يمكن لمصدر الميتوكوندريا الهوائي أن يعمل لفترة طويلة جدًا، على الرغم من أن قوته منخفضة نسبيًا - 2-3 مرات أقل من مصدر حال السكر، وأقل 5 مرات من قوة مصدر فوسفات الكرياتين.

ملامح تنظيم إنتاج الطاقة في أنسجة الجسم المختلفة.الأنسجة المختلفة لها مستويات مختلفة من الميتوكوندريا. وتوجد بشكل أقل في العظام والدهون البيضاء، ومعظمها في الدهون البنية والكبد والكلى. هناك الكثير من الميتوكوندريا فيها الخلايا العصبية. العضلات لا تملك تركيز عاليالميتوكوندريا، ولكن يرجع ذلك إلى حقيقة أن العضلات الهيكلية- الأنسجة الأكثر ضخامة في الجسم (حوالي 40٪ من وزن جسم الشخص البالغ)، وهي على وجه التحديد الاحتياجات خلايا العضلاتتحدد إلى حد كبير شدة واتجاه جميع عمليات استقلاب الطاقة. I. A. أطلق أرشافسكي على هذا اسم "قاعدة الطاقة للعضلات الهيكلية".

مع التقدم في السن، يتغير عنصران مهمان في استقلاب الطاقة في وقت واحد: تتغير نسبة كتل الأنسجة ذات الأنشطة الأيضية المختلفة، وكذلك محتوى أهم الإنزيمات المؤكسدة في هذه الأنسجة. ونتيجة لذلك، يخضع استقلاب الطاقة لتغيرات معقدة للغاية، ولكن بشكل عام تتناقص شدته مع تقدم العمر، وبشكل ملحوظ.

يتطلب النشاط الحيوي للخلايا إنفاق الطاقة. تستقبلها الأنظمة الحية (الكائنات الحية) من مصادر خارجية ، على سبيل المثال ، من الشمس (الصور الضوئية ، وهي نباتات وبعض أنواع الأوليات والكائنات الحية الدقيقة) ، أو تنتجها بنفسها (الكائنات ذاتية التغذية الهوائية) نتيجة أكسدة المواد المختلفة ( ركائز).

في كلتا الحالتين، تقوم الخلايا بتصنيع الجزيء العالمي عالي الطاقة ATP (حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك)، والذي يؤدي تدميره إلى إطلاق الطاقة. يتم إنفاق هذه الطاقة لأداء جميع أنواع الوظائف - النقل النشط للمواد، والعمليات الاصطناعية، والأعمال الميكانيكية، وما إلى ذلك.

جزيء ATP نفسه بسيط للغاية وهو عبارة عن نيوكليوتيد يتكون من الأدينين وسكر الريبوز وثلاث بقايا حمض الفوسفوريك (الشكل). الوزن الجزيئي لـ ATP صغير ويبلغ 500 دالتون. ATP هو ناقل عالمي ومخزن للطاقة في الخلية، وهو موجود في روابط عالية الطاقة بين ثلاث بقايا حمض الفوسفوريك.

الصيغة الهيكلية الصيغة المكانية

الشكل 37. حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP)

الألوان لتمثيل الجزيئات(الصيغة المكانية): الأبيض - الهيدروجين، الأحمر - الأكسجين، الأخضر - الكربون، الأزرق - النيتروجين، الأحمر الداكن - الفوسفور

يصاحب انقسام بقايا حمض الفوسفوريك واحد فقط من جزيء ATP إطلاق جزء كبير من الطاقة - حوالي 7.3 سعرة حرارية.

كيف تتم عملية تخزين الطاقة على شكل ATP؟ دعونا نفكر في ذلك باستخدام مثال أكسدة (احتراق) الجلوكوز - وهو مصدر شائع للطاقة لتحويل الروابط الكيميائية ATP إلى طاقة.

الشكل 38. الصيغة الهيكلية

الجلوكوز (المحتوى في دم الإنسان - 100 مجم٪)

ويرافق أكسدة مول واحد من الجلوكوز (180 جم).

هو إطلاق حوالي 690 سعرة حرارية من الطاقة المجانية.

C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6CO 2 + 6 H 2 O + E (حوالي 690 سعرة حرارية)

في الخلية الحية، لا يتم إطلاق هذه الكمية الهائلة من الطاقة دفعة واحدة، ولكن تدريجيًا في عملية تدريجية ويتم تنظيمها بواسطة عدد من الإنزيمات المؤكسدة. وفي الوقت نفسه، لا تتحول الطاقة المنطلقة إلى طاقة حرارية، كما هو الحال أثناء الاحتراق، بل يتم تخزينها على شكل روابط كيميائية في جزيء ATP (الروابط الكبيرة) أثناء تخليق ATP من ADP والفوسفات غير العضوي. ويمكن مقارنة هذه العملية بتشغيل البطارية التي يتم شحنها من مولدات مختلفة ويمكنها توفير الطاقة للعديد من الآلات والأجهزة. في الخلية، يتم تنفيذ دور البطارية الموحدة بواسطة نظام حمض الأدينوزين ثنائي وثلاثي الفوسفوريك. يتكون شحن بطارية الأدينيل من دمج ADP مع الفوسفات غير العضوي (تفاعل الفسفرة) وتكوين ATP:

ADP + F inorg ATP + H2O

يتطلب تكوين جزيء ATP واحد فقط إنفاق طاقة خارجية تبلغ 7.3 سعرة حرارية. على العكس من ذلك، أثناء التحلل المائي ATP (تفريغ البطارية)، يتم إطلاق نفس الكمية من الطاقة. إن الدفع مقابل هذا المعادل من الطاقة، والذي يسمى "كم الطاقة البيولوجية" في الطاقة الحيوية، يأتي من موارد خارجية - أي من العناصر الغذائية. يمكن تمثيل دور ATP في حياة الخلية على النحو التالي:

وظائف نظام نظام الطاقة

إعادة التراكم الكيميائي باستخدام الخلايا

مصادر الطاقة

الشكل 39 خطة شاملةطاقة الخلية

يحدث تخليق جزيئات ATP ليس فقط بسبب انهيار الكربوهيدرات (الجلوكوز)، ولكن أيضًا البروتينات (الأحماض الأمينية) والدهون (الأحماض الدهنية). المخطط العام لشلالات التفاعلات الكيميائية الحيوية هو كما يلي (الشكل).

1. تحدث المراحل الأولية للأكسدة في سيتوبلازم الخلايا ولا تتطلب مشاركة الأكسجين. هذا النوع من الأكسدة يسمى الأكسدة اللاهوائية، أو ببساطة - تحلل السكر.الركيزة الرئيسية للأكسدة اللاهوائية هي السداسيات، وخاصة الجلوكوز. أثناء عملية تحلل السكر، تحدث أكسدة غير كاملة للركيزة: ينقسم الجلوكوز إلى ثلاثيات (جزيئين من حمض البيروفيك). في الوقت نفسه، لتنفيذ التفاعل في الخلية، يتم استهلاك جزيئين ATP، ولكن يتم تصنيع 4 جزيئات ATP. أي أنه من خلال طريقة تحلل السكر، "تكسب" الخلية جزيئين ATP فقط من أكسدة جزيء واحد من الجلوكوز. من وجهة نظر كفاءة الطاقة، هذا

عملية غير مربحة، أثناء تحلل السكر، يتم تحرير 5٪ فقط من طاقة الروابط الكيميائية لجزيء الجلوكوز.

C 6 H 12 O 6 + 2P inorg + 2ADP 2 C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2 H 2 O

بيروفات الجلوكوز

2. يتم استخدام الثلاثيات المتكونة أثناء تحلل السكر (بشكل رئيسي حمض البيروفيك، البيروفات).

تتأكسد لمزيد من الأكسدة الأكثر كفاءة، ولكن في عضيات الخلية - الميتوكوندريا. وفي هذه الحالة، يتم إطلاق طاقة الانشطار الجميعالروابط الكيميائية التي تؤدي إلى التوليف كمية كبيرة ATP واستهلاك الأكسجين.

الشكل 40: مخطط دورة كريبس (الأحماض ثلاثية الكربوكسيل) والفسفرة التأكسدية (السلسلة التنفسية)

ترتبط هذه العمليات بالدورة التأكسدية للأحماض الثلاثية الكربوكسيل (مرادفاتها: دورة كريبس، دورة حمض الستريك) وبسلسلة انتقال الإلكترون من إنزيم إلى آخر (السلسلة التنفسية)، عندما يتكون الـ ATP من ADP بإضافة بقايا حمض الفوسفوريك واحدا. (الفسفرة التأكسدية).

المفهوم " الفسفرة التأكسدية“تحديد تخليق ATP من ADP والفوسفات بسبب طاقة أكسدة الركائز (المواد المغذية).

تحت أكسدةفهم إزالة الإلكترونات من المادة، وبالتالي تخفيض وإضافة الإلكترونات.

ما هو دور الفسفرة التأكسدية في البشر؟ الحساب التقريبي التالي يمكن أن يعطي فكرة عن ذلك:

شخص بالغ عند العمل المستقريستهلك حوالي 2800 سعرة حرارية من الطاقة يومياً من الطعام. من أجل الحصول على هذه الكمية من الطاقة عن طريق التحلل المائي ATP، ستكون هناك حاجة إلى 2800/7.3 = 384 مول من ATP، أو 190 كجم من ATP. حيث أنه من المعروف أن جسم الإنسان يحتوي على حوالي 50 جرام من ATP. لذلك، من الواضح أنه من أجل تلبية احتياجات الجسم من الطاقة، يجب تفكيك 50 جرامًا من ATP وتصنيعها آلاف المرات. بالإضافة إلى ذلك، يتغير معدل تجديد ATP في الجسم اعتمادًا على الحالة الفسيولوجية - الحد الأدنى أثناء النوم والحد الأقصى أثناء عمل العضلات. وهذا يعني أن الفسفرة التأكسدية ليست مجرد عملية مستمرة، ولكنها أيضًا منظمة على نطاق واسع.

جوهر الفسفرة التأكسدية هو اقتران عمليتين، عندما يحمل التفاعل التأكسدي الذي يتضمن طاقة خارجية (تفاعل الطاقة) معه تفاعلًا آخر للطاقة من فسفرة ADP مع الفوسفات غير العضوي:

أ في ADF + F ن

فسفرة الأكسدة

هنا A b هو الشكل المخفض للمادة التي تخضع لأكسدة الفسفرة،

و o هو الشكل المؤكسد للمادة.

في دورة كريبس، يتأكسد البيروفات (CH 3 COCOOH) المتكون نتيجة تحلل السكر إلى خلات ويتحد مع الإنزيم المساعد A، مكونًا أسيتيل CoA. بعد عدة مراحل من الأكسدة، يتكون مركب حامض الستريك (سيترات) المكون من ستة ذرات كربون، والذي يتأكسد أيضًا إلى أسيتات الأوكسال؛ ثم تتكرر الدورة (مخطط دورة حمض ثلاثي الكربوهيدرات). أثناء هذه الأكسدة، يتم إطلاق جزيئين وإلكترونات ثاني أكسيد الكربون، والتي يتم نقلها إلى جزيئات الإنزيمات المساعدة (المستقبلة) (NAD - ثنائي النوكليوتيد النيكوتيناميد) ثم تشارك في سلسلة نقل الإلكترون من ركيزة (إنزيم) إلى أخرى.

مع الأكسدة الكاملة لمول واحد من الجلوكوز إلى CO 2 وH 2 O في دورة تحلل السكر والأحماض الثلاثية الكربوكسيل، يتم تكوين 38 جزيء ATP مع طاقة رابطة كيميائية قدرها 324 كيلو كالوري، وإجمالي مردود الطاقة الحرة لهذا التحول، كما المذكورة سابقا، هو 680 سعرة حرارية. تبلغ كفاءة إطلاق الطاقة المخزنة إلى ATP 48% (324/680 × 100% = 48%).

المعادلة الشاملة لأكسدة الجلوكوز في دورة كريبس ودورة تحلل السكر:

C 6 H 12 O 6 +6O 2 +36 ADP +P n 6CO 2 +36ATP + 42H 2 O

3. تتحد الإلكترونات المنطلقة نتيجة الأكسدة في دورة كريبس مع الإنزيم المساعد وتنقل إلى سلسلة نقل الإلكترون (السلسلة التنفسية) من إنزيم إلى آخر حيث يحدث أثناء عملية النقل الاقتران (تحويل طاقة الإلكترون في طاقة الروابط الكيميائية) مع تخليق جزيئات ATP.

هناك ثلاثة أقسام من السلسلة التنفسية يتم فيها تحويل طاقة عملية الأكسدة والاختزال إلى طاقة روابط الجزيئات في ATP. تسمى هذه المواقع نقاط الفسفرة:

1. موقع نقل الإلكترون من NAD-H إلى البروتين الفلافوبروتين، يتم تصنيع 10 جزيئات ATP بسبب طاقة الأكسدة لجزيء جلوكوز واحد،

2. نقل الإلكترونات في المنطقة من السيتوكروم ب إلى السيتوكروم ج 1، يتم فسفرة 12 جزيء ATP لكل جزيء الجلوكوز،

3. نقل الإلكترون في السيتوكروم ج - قسم الأكسجين الجزيئي، يتم تصنيع 12 جزيء ATP.

في المجموع، في مرحلة السلسلة التنفسية، يحدث التوليف (الفسفرة) لـ 34 جزيء ATP. ويبلغ إجمالي عائد ATP في عملية الأكسدة الهوائية لجزيء جلوكوز واحد 40 وحدة.

الجدول 1

طاقة أكسدة الجلوكوز

لكل زوج من الإلكترونات المنقولة على طول السلسلة من NAD –H + إلى الأكسجين، يتم تصنيع ثلاث جزيئات ATP

السلسلة التنفسية عبارة عن سلسلة من المجمعات البروتينية المدمجة في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا (الشكل 41).

الشكل 41: رسم تخطيطي لموقع إنزيمات السلسلة التنفسية في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا:

1-NAD-H-مركب هيدروجيناز، 1-مركب، 3-مركب أوكسيديز السيتوكروم، 4-يوبيكوينون، 5-سيتو-

الكروم-ج، مصفوفة 6 ميتوكوندريا، غشاء الميتوكوندريا الداخلي، مساحة 8 بين الأغشية.

لذلك، تنتهي الأكسدة الكاملة للركيزة الأولية بإطلاق طاقة مجانية، يتم إنفاق جزء كبير منها (ما يصل إلى 50٪) على تخليق جزيئات ATP، وتكوين ثاني أكسيد الكربون والماء. تذهب طاقة أكسدة الركيزة إلى الاحتياجات التالية للخلية:

1. للتخليق الحيوي للجزيئات الكبيرة (البروتينات والدهون والكربوهيدرات)،

2. بالنسبة لعمليات الحركة والانكماش،

3. للنقل النشط للمواد عبر الأغشية،

4. ضمان نقل المعلومات الوراثية.

الشكل 42: رسم تخطيطي عام لعملية الفسفرة التأكسدية في الميتوكوندريا.

1- الغشاء الخارجي للميتوكوندريا، 2- الغشاء الداخلي، 3- إنزيم سينثيتاز ATP المدمج في الغشاء الداخلي.

توليف جزيئات ATP

يحدث تخليق ATP في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا، بالنظر إلى المصفوفة (الشكل 42 أعلاه)، ويتم بناء بروتينات إنزيمية متخصصة فيه، وتشارك حصريًا في تخليق ATP من ADP والفوسفات غير العضوي P n - إنزيم ATP (ATP-S). في المجهر الإلكتروني، تحتوي هذه الإنزيمات على نسبة عالية جدًا مظهر مميزوالتي أطلقوا عليها اسم "أجسام الفطر" (الشكل). تبطن هذه الهياكل السطح الداخلي لغشاء الميتوكوندريا بالكامل، وموجهة إلى المصفوفة

على حد تعبير الباحث الشهير في مجال الطاقة الحيوية البروفيسور. Tikhonova A.N.,ATF-S هو "المحرك الأصغر والأكثر مثالية في الطبيعة."

الشكل 43 التوطين

تخليق ATP في غشاء ميتو

الكوندريا (الخلايا الحيوانية) والبلاستيدات الخضراء (الخلايا النباتية).

المناطق الزرقاء هي المناطق ذات زيادة التركيز H+ (المنطقة الحمضية)، المناطق البرتقالية هي مناطق ذات تركيز منخفض من H+.

الأسفل: نقل أيونات الهيدروجين H + عبر الغشاء أثناء تخليق (أ) والتحلل المائي (ب) لـ ATP

كفاءة هذا الإنزيم هي أن جزيء واحد قادر على أداء 200 دورة من التنشيط الأنزيمي في الثانية، في حين يتم تصنيع 600 جزيء ATP.

ومن التفاصيل المثيرة للاهتمام حول تشغيل هذا المحرك هو أنه يحتوي على أجزاء دوارة ويتكون من جزء دوار وجزء ساكن، ويدور الجزء الدوار عكس اتجاه عقارب الساعة (الشكل 44).

الجزء الغشائي من ATP-C، أو عامل الاقتران F0، عبارة عن مركب بروتيني كاره للماء. الجزء الثاني من ATP-C - عامل الاقتران F 1 - يبرز من الغشاء على شكل تكوين على شكل فطر. في ميتوكوندريا الخلايا الحيوانية، يكون ATP-C مدمجًا في الغشاء الداخلي، ويواجه مركب F 1 المصفوفة.

يحدث تكوين ATP من ADP وFn في المراكز التحفيزية لعامل الاقتران F 1. يمكن عزل هذا البروتين بسهولة من غشاء الميتوكوندريا، بينما يحتفظ بالقدرة على تحلل جزيء ATP، لكنه يفقد القدرة على تصنيع ATP. القدرة على تصنيع ATP هي خاصية لمعقد واحد F 0 F 1 في غشاء الميتوكوندريا (الشكل 1 أ).وهذا يرجع إلى حقيقة أن تخليق ATP بمساعدة ATP-C يرتبط بنقل H + البروتونات من خلاله في الاتجاه من F 0 rF 1 (الشكل 1 أ) . القوة الدافعة لعمل ATP-C هي إمكانات البروتون الناتجة عن سلسلة نقل الإلكترون التنفسية e - .

ATP-C عبارة عن آلة جزيئية قابلة للعكس تعمل على تحفيز تخليق ATP والتحلل المائي. في وضع تصنيع ATP، يعمل الإنزيم باستخدام طاقة بروتونات H + المنقولة تحت تأثير فرق جهد البروتون. في الوقت نفسه، يعمل ATP-C أيضًا كمضخة بروتون - نظرًا لطاقة التحلل المائي ATP، فإنه يضخ البروتونات من منطقة ذات إمكانات بروتونية منخفضة إلى منطقة ذات إمكانات عالية (الشكل 1 ب). من المعروف الآن أن النشاط التحفيزي لـ ATP-C يرتبط ارتباطًا مباشرًا بتدوير الجزء الدوار. لقد تبين أن جزيء F 1 يقوم بتدوير الجزء الدوار في قفزات منفصلة بخطوة مقدارها 120 0 . ثورة واحدة لكل 120 0 مصحوبة بالتحلل المائي لجزيء ATP واحد.

الجودة الرائعة للمحرك الدوار ATF-S هي كفاءته العالية بشكل استثنائي. لقد تبين أن العمل الذي يؤديه المحرك عند تدوير الجزء الدوار بمقدار 120 0 يتزامن تقريبًا تمامًا مع كمية الطاقة المخزنة في جزيء ATP، أي. كفاءة المحرك قريبة من 100٪.

يوضح الجدول الخصائص المقارنة لعدة أنواع من المحركات الجزيئية العاملة في الخلايا الحية. من بينها، ATP-S يتميز بخصائصه أفضل الخصائص. ومن حيث كفاءة التشغيل والقوة التي تطورها، فهي تتفوق بشكل كبير على جميع المحركات الجزيئية المعروفة في الطبيعة، وبالطبع جميع تلك التي صنعها الإنسان.

الجدول 2: الخصائص المقارنة للمحركات الجزيئية للخلايا (حسب: Kinoshitaetal، 1998).

إن جزيء F1 من مركب ATP-C أقوى بحوالي 10 مرات من مركب الأكتو-ميوسين، وهي آلة جزيئية متخصصة في أداء الأعمال الميكانيكية. وهكذا، بعد ملايين السنين من التطور قبل ظهور الإنسان الذي اخترع العجلة، أدركت الطبيعة بالفعل مزايا الحركة الدورانية على المستوى الجزيئي.

حجم العمل الذي يقوم به ATP-S مذهل. تبلغ الكتلة الإجمالية لجزيئات ATP التي يتم تصنيعها في جسم الشخص البالغ يوميًا حوالي 100 كجم. وهذا ليس مفاجئا، لأن الجسم يخضع للعديد من

العمليات البيوكيميائية باستخدام ATP. لذلك، لكي يتمكن الجسم من البقاء على قيد الحياة، يجب أن يدور ATP-C الخاص به باستمرار، مما يؤدي إلى تجديد احتياطيات ATP على الفور.

ومن الأمثلة الصارخة على المحركات الكهربائية الجزيئية عمل السوط البكتيري. تسبح البكتيريا بسرعة متوسطة تبلغ 25 ميكرومتر/ثانية، وبعضها يسبح بسرعة تزيد عن 100 ميكرومتر/ثانية. وهذا يعني أنه في ثانية واحدة تتحرك البكتيريا مسافة أكبر بعشر مرات أو أكثر من حجمها. إذا قطع السباح مسافة عشرة أضعاف طوله في ثانية واحدة، فسوف يسبح مسافة 100 متر في 5 ثوان!

وتتراوح سرعة دوران المحركات الكهربائية البكتيرية من 50-100 دورة في الدقيقة إلى 1000 دورة في الدقيقة، في حين أنها اقتصادية للغاية ولا تستهلك أكثر من 1% من موارد طاقة الخلية.

الشكل 44. مخطط دوران الوحدة الفرعية الدوارة من إنزيم ATP.

وهكذا، يتم توطين كل من إنزيمات السلسلة التنفسية وتخليق ATP في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا.

بالإضافة إلى تخليق ATP، يتم أيضًا تخزين الطاقة المنطلقة أثناء نقل الإلكترون على شكل تدرج بروتوني على غشاء الميتوكوندريا، وفي الوقت نفسه، يحدث زيادة في تركيز أيونات H + (البروتونات) بين الأغشية الخارجية والداخلية. يخدم التدرج البروتوني الناتج من المصفوفة إلى الفضاء بين الغشاء القوة الدافعةأثناء تخليق ATP (الشكل 42). بشكل أساسي، يعد الغشاء الداخلي للميتوكوندريا المزود بمركبات ATP المدمجة بمثابة محطة طاقة بروتونية مثالية، حيث يوفر الطاقة لحياة الخلية بكفاءة عالية.

عندما يتم الوصول إلى فرق جهد معين (220 مللي فولت) عبر الغشاء، يبدأ إنزيم ATP في نقل البروتونات مرة أخرى إلى المصفوفة؛ في هذه الحالة، يتم تحويل طاقة البروتونات إلى طاقة تخليق الروابط الكيميائية لـ ATP. هذه هي الطريقة التي تقترن بها العمليات المؤكسدة مع الاصطناعية

مي في عملية الفسفرة من ADP إلى ATP.

طاقة الفسفرة التأكسدية

سمين

يعد تخليق ATP أثناء أكسدة الأحماض الدهنية والدهون أكثر فعالية. مع الأكسدة الكاملة لجزيء واحد من الأحماض الدهنية، على سبيل المثال، حمض البالمتيك، يتم تشكيل 130 جزيء ATP. التغير في الطاقة الحرة للأكسدة الحمضية هو ∆G = -2340 كيلو كالوري، والطاقة المتراكمة في ATP حوالي 1170 كيلو كالوري.

طاقة الانهيار التأكسدي للأحماض الأمينية

يتم توفير معظم الطاقة الأيضية المنتجة في الأنسجة عن طريق أكسدة الكربوهيدرات وخاصة الدهون؛ عند البالغين، يتم تغطية ما يصل إلى 90٪ من جميع احتياجات الطاقة من هذين المصدرين. أما باقي الطاقة (حسب النظام الغذائي من 10 إلى 15%) يتم توفيرها عن طريق عملية أكسدة الأحماض الأمينية (دورة كريبس للأرز).

تشير التقديرات إلى أن خلية الثدييات تحتوي في المتوسط ​​على حوالي مليون (10 6 ) جزيئات ATP. من حيث جميع خلايا جسم الإنسان (10 16 –10 17 ) وهذا يصل إلى 10 23 جزيئات ATP. يمكن أن يصل إجمالي الطاقة الموجودة في هذه الكتلة من ATP إلى قيم 10 24 سعر حراري! (1 ي = 2.39×10 -4 سعر حراري). في شخص وزنه 70 كجم، تبلغ الكمية الإجمالية للـATP 50 جرامًا، ويتم استهلاك معظمها وإعادة تصنيعها يوميًا.