ما هو رمز الحمض النووي؟ التخليق الحيوي للبروتين والأحماض النووية. الجينات، الشفرة الوراثية

- نظام موحد لتسجيل المعلومات الوراثية في جزيئات الحمض النووي على شكل تسلسل النيوكليوتيدات. تعتمد الشفرة الوراثية على استخدام أبجدية مكونة من أربعة أحرف فقط - نيوكليوتيدات، تتميز بقواعد نيتروجينية: A، T، G، C.

الخصائص الرئيسية للشفرة الوراثية هي كما يلي:

1. الشفرة الوراثية ثلاثية. الثلاثي (الكودون) عبارة عن سلسلة من ثلاثة نيوكليوتيدات تشفر حمضًا أمينيًا واحدًا. بما أن البروتينات تحتوي على 20 حمضًا أمينيًا، فمن الواضح أنه لا يمكن تشفير كل منها بواسطة نيوكليوتيد واحد (نظرًا لوجود أربعة أنواع فقط من النيوكليوتيدات في الحمض النووي، في هذه الحالة يبقى 16 حمضًا أمينيًا غير مشفر). كما أن اثنين من النيوكليوتيدات لا يكفيان لتشفير الأحماض الأمينية، لأنه في هذه الحالة يمكن تشفير 16 حمضًا أمينيًا فقط. وهذا يعني أن أصغر عدد من النيوكليوتيدات التي تشفر حمضًا أمينيًا واحدًا هو ثلاثة. (في هذه الحالة، عدد ثلاثيات النيوكليوتيدات المحتملة هو 4 3 = 64).

2. إن تكرار (انحلال) الكود هو نتيجة لطبيعته الثلاثية ويعني أنه يمكن تشفير حمض أميني واحد بعدة توائم ثلاثية (نظرًا لوجود 20 حمضًا أمينيًا و64 ثلاثيًا). الاستثناءات هي الميثيونين والتربتوفان، حيث يتم ترميزهما بثلاثية واحدة فقط. بالإضافة إلى ذلك، يؤدي بعض التوائم الثلاثية وظائف محددة. لذلك، في جزيء mRNA، ثلاثة منها UAA، UAG، UGA هي أكواد توقف، أي إشارات توقف توقف تخليق سلسلة البولي ببتيد. الثلاثي المقابل للميثيونين (AUG)، الموجود في بداية سلسلة الحمض النووي، لا يرمز للحمض الأميني، ولكنه يؤدي وظيفة بدء القراءة (المثيرة).

3. إلى جانب التكرار، يتميز الكود بخاصية عدم الغموض، مما يعني أن كل كودون يتوافق مع حمض أميني محدد واحد فقط.

4. الكود على خط واحد، أي. تسلسل النيوكليوتيدات في الجين يتطابق تمامًا مع تسلسل الأحماض الأمينية في البروتين.

5. أن تكون الشفرة الوراثية غير متداخلة ومتماسكة، أي أنها لا تحتوي على “علامات الترقيم”. وهذا يعني أن عملية القراءة لا تسمح بإمكانية تداخل الأعمدة (ثلاثية)، والبدء عند كودون معين، وتستمر القراءة بشكل مستمر، ثلاثية بعد ثلاثية، حتى إشارات التوقف (أكواد الإنهاء). على سبيل المثال، في mRNA، سيتم قراءة التسلسل التالي من القواعد النيتروجينية AUGGGUGTSUAUAUGUG فقط بواسطة هذه الثلاثة توائم: AUG، GUG، TSUU، AAU، GUG، وليس AUG، UGG، GGU، GUG، وما إلى ذلك أو AUG، GGU، UGC، CUU إلخ. أو بطريقة أخرى (على سبيل المثال، الكودون AUG، علامة الترقيم G، الكودون UGC، علامة الترقيم U، إلخ.).

6. الشفرة الوراثية عالمية، أي أن الجينات النووية لجميع الكائنات الحية تشفر المعلومات حول البروتينات بنفس الطريقة، بغض النظر عن مستوى التنظيم والموقع المنهجي لهذه الكائنات.

بفضل عملية النسخ في الخلية، يتم نقل المعلومات من الحمض النووي إلى البروتين: DNA - mRNA - البروتين. المعلومات الوراثية الموجودة في DNA وmRNA موجودة في تسلسل النيوكليوتيدات في الجزيئات. كيف يتم نقل المعلومات من "لغة" النيوكليوتيدات إلى "لغة" الأحماض الأمينية؟ تتم هذه الترجمة باستخدام الشفرة الوراثية. الرمز، أو التشفير، هو نظام من الرموز لترجمة شكل من أشكال المعلومات إلى شكل آخر. الشفرة الوراثية هي نظام لتسجيل المعلومات حول تسلسل الأحماض الأمينية في البروتينات باستخدام تسلسل النيوكليوتيدات في الحمض النووي الريبي المرسال. مدى أهمية تسلسل ترتيب نفس العناصر (أربعة نيوكليوتيدات في الحمض النووي الريبي) لفهم وحفظ معنى المعلومات يمكن رؤيته في مثال بسيط: من خلال إعادة ترتيب الحروف في رمز الكلمة، نحصل على كلمة ذات معنى مختلف معنى - الوثيقة. ما هي الخصائص التي تمتلكها الشفرة الوراثية؟

1. الكود ثلاثي. يتكون الحمض النووي الريبي (RNA) من 4 نيوكليوتيدات: A، G، C، U. إذا حاولنا تعيين حمض أميني واحد مع نيوكليوتيد واحد، فسيظل 16 من أصل 20 حمضًا أمينيًا غير مشفرة. يقوم الكود المكون من حرفين بتشفير 16 حمضًا أمينيًا (من أربعة نيوكليوتيدات، يمكن صنع 16 مجموعة مختلفة، تحتوي كل منها على نيوكليوتيدتين). لقد أنشأت الطبيعة رمزًا مكونًا من ثلاثة أحرف أو ثلاثة توائم. وهذا يعني أن كل واحد من الأحماض الأمينية العشرين يتم تشفيره بواسطة سلسلة من ثلاث نيوكليوتيدات، تسمى ثلاثية أو كودون. من 4 نيوكليوتيدات يمكنك إنشاء 64 مجموعة مختلفة من 3 نيوكليوتيدات لكل منها (4*4*4=64). وهذا أكثر من كافٍ لتشفير 20 حمضًا أمينيًا، ويبدو أن 44 كودونًا غير ضرورية. ومع ذلك، فهو ليس كذلك.

2. الكود منحط. وهذا يعني أن كل حمض أميني يتم تشفيره بأكثر من كودون واحد (من اثنين إلى ستة). الاستثناءات هي الأحماض الأمينية الميثيونين والتربتوفان، حيث يتم تشفير كل منهما بثلاثية واحدة فقط. (يمكن ملاحظة ذلك في جدول الشفرة الوراثية.) حقيقة أن الميثيونين يتم تشفيره بواسطة ثلاثي OUT واحد له معنى خاص سيتضح لك لاحقًا (16).

3. الكود لا لبس فيه. كل كودون يرمز لحمض أميني واحد فقط. في جميع الأشخاص الأصحاء، في الجين الذي يحمل معلومات حول سلسلة بيتا من الهيموجلوبين، ثلاثي GAA أو GAG، أنا في المركز السادس، يشفر حمض الجلوتاميك. في المرضى الذين يعانون من فقر الدم المنجلي، يتم استبدال النوكليوتيدات الثانية في هذا الثلاثي بـ U. وكما يتبين من الجدول، فإن الثلاثيات GUA أو GUG، التي يتم تشكيلها في هذه الحالة، تقوم بتشفير الحمض الأميني فالين. أنت تعرف بالفعل ما يؤدي إليه هذا الاستبدال من القسم الخاص بالحمض النووي.

4. هناك "علامات ترقيم" بين الجينات. في النص المطبوع توجد نقطة في نهاية كل عبارة. العديد من العبارات ذات الصلة تشكل فقرة. في لغة المعلومات الوراثية، مثل هذه الفقرة هي أوبون وmRNA المكمل لها. يقوم كل جين في الأوبون بتشفير سلسلة بولي ببتيد واحدة - عبارة. نظرًا لأنه في بعض الحالات يتم إنشاء عدة سلاسل ببتيد مختلفة بشكل تسلسلي من مصفوفة mRNA، فيجب فصلها عن بعضها البعض. لهذا الغرض، هناك ثلاثة توائم خاصة في الكود الوراثي - UAA، UAG، UGA، يشير كل منها إلى نهاية تخليق سلسلة بولي ببتيد واحدة. وبالتالي، تعمل هذه الثلاثة توائم كعلامات ترقيم. تم العثور عليها في نهاية كل جين. لا توجد "علامات ترقيم" داخل الجين. وبما أن الشفرة الوراثية تشبه اللغة، دعونا نحلل هذه الخاصية باستخدام مثال عبارة مكونة من ثلاثة توائم: ذات مرة كان هناك قطة هادئة، كانت تلك القطة عزيزة علي. معنى ما هو مكتوب واضح، رغم عدم وجود علامات الترقيم، فإذا أزلنا حرفا واحدا من الكلمة الأولى (نيوكليوتيد واحد في الجين)، ولكن قرأنا أيضا ثلاثة أحرف، فستكون النتيجة هراء: إلب إيلك ott ilb yls erm ilm no otk يحدث انتهاك المعنى أيضًا عند فقدان واحد أو اثنين من النيوكليوتيدات من الجين. البروتين الذي سيتم قراءته من مثل هذا الجين التالف لن يكون له أي شيء مشترك مع البروتين الذي تم تشفيره بواسطة الجين الطبيعي .

6. الكود عالمي. الشفرة الوراثية هي نفسها لجميع الكائنات التي تعيش على الأرض. في البكتيريا والفطريات، والقمح والقطن، والأسماك والديدان، والضفادع والبشر، نفس الثلاثة توائم تشفر نفس الأحماض الأمينية.

وهي تصطف في سلاسل، وبالتالي تنتج تسلسلات من الحروف الجينية.

الكود الجيني

تتكون بروتينات جميع الكائنات الحية تقريبًا من 20 نوعًا فقط من الأحماض الأمينية. وتسمى هذه الأحماض الأمينية الكنسي. كل بروتين عبارة عن سلسلة أو عدة سلاسل من الأحماض الأمينية متصلة بتسلسل محدد بدقة. يحدد هذا التسلسل بنية البروتين، وبالتالي جميع خصائصه البيولوجية.

ج

CUU (ليو / لتر) لوسين
CUC (ليو / لتر) لوسين
CUA (ليو / لتر) لوسين
CUG (ليو/لتر) ليوسين

في بعض البروتينات، يتم إدخال الأحماض الأمينية غير القياسية، مثل السيلينوسيستين والبيروليسين، بواسطة ريبوسوم يقرأ كودون التوقف، اعتمادًا على التسلسلات الموجودة في الرنا المرسال. يعتبر السيلينوسيستين الآن هو الحادي والعشرون، والبيروليسين هو الأحماض الأمينية الثانية والعشرون التي تشكل البروتينات.

على الرغم من هذه الاستثناءات، فإن جميع الكائنات الحية لها رموز وراثية مشتركة: يتكون الكودون من ثلاث نيوكليوتيدات، حيث يكون الأولان حاسمين؛ تتم ترجمة الكودونات بواسطة الحمض الريبي النووي النقال (tRNA) والريبوسومات إلى تسلسل من الأحماض الأمينية.

الانحرافات عن الشفرة الوراثية القياسية.
مثال كودون معنى عادي يقرأ مثل:
بعض أنواع الخميرة المبيضات C.U. لوسين سيرين
الميتوكوندريا، وخاصة في خميرة الخمر CU(U، C، A، G) لوسين سيرين
الميتوكوندريا في النباتات العليا سي جي جي أرجينين التربتوفان
الميتوكوندريا (في جميع الكائنات المدروسة دون استثناء) U.G. قف التربتوفان
الميتوكوندريا في الثدييات ذبابة الفاكهة، S. cerevisiaeوالعديد من الأوليات AUA آيزوليوسين ميثيونين = ابدأ
بدائيات النوى G.U.G. فالين يبدأ
حقيقيات النوى (نادرة) C.U. لوسين يبدأ
حقيقيات النوى (نادرة) G.U.G. فالين يبدأ
بدائيات النوى (نادرة) UUG لوسين يبدأ
حقيقيات النوى (نادرة) ايه سي جي. ثريونين يبدأ
الميتوكوندريا في الثدييات ايه جي سي، ايه جي يو سيرين قف
الميتوكوندريا ذبابة الفاكهة أ.ج. أرجينين قف
الميتوكوندريا في الثدييات أ ج (أ، ز) أرجينين قف

تاريخ الأفكار حول الشفرة الوراثية

ومع ذلك، في أوائل الستينيات من القرن العشرين، كشفت بيانات جديدة عن عدم اتساق فرضية "الرمز بدون فواصل". ثم أظهرت التجارب أن الكودونات، التي اعتبرها كريك لا معنى لها، يمكنها تحفيز تخليق البروتين في المختبر، وبحلول عام 1965 تم تحديد معنى جميع التوائم الثلاثة والستين. اتضح أن بعض الكودونات زائدة عن الحاجة ببساطة، أي أن سلسلة كاملة من الأحماض الأمينية يتم تشفيرها بواسطة اثنين أو أربعة أو حتى ستة توائم.

أنظر أيضا

ملحوظات

  1. يدعم الكود الوراثي الإدخال المستهدف لاثنين من الأحماض الأمينية بواسطة كودون واحد. تورانوف AA, لوبانوف AV, فومينكو دي, موريسون زئبق, سوجين مل, كلوبوتشر LA, هاتفيلد DL, غلاديشيف VN. علوم. 2009 يناير 9;323(5911):259-61.
  2. يقوم كودون AUG بتشفير الميثيونين، ولكنه في نفس الوقت بمثابة كودون البداية - تبدأ الترجمة عادةً بكودون AUG الأول من mRNA.
  3. NCBI: "الرموز الجينية"، جمعها أندريه (أنجاي) إلزانوفسكي وجيم أوستل
  4. جوكس ث، أوساوا إس، الشفرة الوراثية في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء.، خبرة. 1990 1 ديسمبر؛46(11-12):1117-26.
  5. أوساوا إس، جوكس ث، واتانابي ك، موتو أ (مارس 1992). "أدلة حديثة على تطور الشفرة الوراثية." ميكروبيول. القس. 56 (1): 229-64. بميد 1579111.
  6. سانجر ف. (1952). "ترتيب الأحماض الأمينية في البروتينات." Adv بروتين كيم. 7 : 1-67. بميد 14933251.
  7. م. إيتشاسالكود البيولوجي. - العالم، 1971.
  8. واتسون دينار أردني، كريك FH. (أبريل 1953). “التركيب الجزيئي للأحماض النووية. هيكل للحمض النووي منقوص الأكسجين." طبيعة 171 : 737-738. بميد 13054692.
  9. واتسون دينار أردني، كريك FH. (مايو 1953). "الآثار الوراثية لهيكل حمض الديوكسي ريبونوكلييك." طبيعة 171 : 964-967. بميد 13063483.
  10. كريك إف إتش. (أبريل 1966). "الشفرة الجينية - أمس واليوم وغدًا." حرب الربيع الباردة Symp Quant Biol.: 1-9. بميد 5237190.
  11. جامو (فبراير 1954). "العلاقة المحتملة بين حمض الديوكسي ريبونوكلييك وهياكل البروتين." طبيعة 173 : 318.DOI:10.1038/173318a0. بميد 13882203.
  12. جامو جي، ريتش إيه، واي سي إيه إس إم. (1956). "مشكلة نقل المعلومات من الأحماض النووية إلى البروتينات." أدف بيول ميد فيز. 4 : 23-68. بميد 13354508.
  13. جامو جي، يكاس م. (1955). "الارتباط الإحصائي لتكوين البروتين والحمض النووي الريبوزي. " Proc Natl Acad Sci U SA. 41 : 1011-1019. بميد 16589789.
  14. كريك FH، جريفيث شبيبة، أورجيل جنيه. (1957). "رموز بدون فواصل. " Proc Natl Acad Sci U SA. 43 : 416-421. بميد 16590032.
  15. هايز ب. (1998). “اختراع الشفرة الوراثية”. (طبع PDF). عالم أمريكي 86 : 8-14.

الأدب

  • عظيموف أ. الكود الوراثي. من نظرية التطور إلى فك رموز الحمض النووي. - م: Tsentrpoligraf، 2006. - 208 ص. - ISBN 5-9524-2230-6.
  • راتنر في. أ. الكود الوراثي كنظام - مجلة سوروس التعليمية، 2000، 6، رقم 3، ص 17-22.
  • كريك FH، بارنيت L، برينر S، واتس توبين RJ. الطبيعة العامة للشفرة الوراثية للبروتينات – Nature, 1961 (192)، pp. 1227-32

روابط

  • الكود الجيني- مقال من الموسوعة السوفيتية الكبرى

مؤسسة ويكيميديا. 2010.

كل كائن حي لديه مجموعة خاصة من البروتينات. تشكل بعض مركبات النيوكليوتيدات وتسلسلها في جزيء الحمض النووي الشفرة الوراثية. ينقل معلومات حول بنية البروتين. لقد تم قبول مفهوم معين في علم الوراثة. ووفقا لذلك، يتوافق جين واحد مع إنزيم واحد (بولي ببتيد). تجدر الإشارة إلى أن الأبحاث المتعلقة بالأحماض النووية والبروتينات قد تم إجراؤها على مدى فترة طويلة إلى حد ما. لاحقًا في المقالة سنلقي نظرة فاحصة على الشفرة الوراثية وخصائصها. كما سيتم توفير تسلسل زمني موجز للبحث.

المصطلح

الشفرة الوراثية هي وسيلة لتشفير تسلسل بروتينات الأحماض الأمينية التي تتضمن تسلسل النوكليوتيدات. هذه الطريقة لتوليد المعلومات هي سمة لجميع الكائنات الحية. البروتينات هي مواد عضوية طبيعية ذات جزيئية عالية. هذه المركبات موجودة أيضًا في الكائنات الحية. وهي تتألف من 20 نوعا من الأحماض الأمينية، والتي تسمى الكنسي. يتم ترتيب الأحماض الأمينية في سلسلة ومتصلة بتسلسل محدد بدقة. ويحدد بنية البروتين وخصائصه البيولوجية. هناك أيضًا عدة سلاسل من الأحماض الأمينية في البروتين.

الحمض النووي والحمض النووي الريبي

حمض الديوكسي ريبونوكلييك هو جزيء كبير. وهي مسؤولة عن نقل وتخزين وتنفيذ المعلومات الوراثية. يستخدم الحمض النووي أربع قواعد نيتروجينية. وتشمل هذه الأدينين والجوانين والسيتوزين والثايمين. يتكون الـ RNA من نفس النيوكليوتيدات، باستثناء أنه يحتوي على الثايمين. وبدلا من ذلك، هناك نيوكليوتيد يحتوي على اليوراسيل (U). جزيئات الحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي (DNA) هي سلاسل نيوكليوتيدات. بفضل هذا الهيكل، يتم تشكيل التسلسلات - "الأبجدية الجينية".

تنفيذ المعلومات

يتم تحقيق تخليق البروتين، الذي يتم تشفيره بواسطة الجين، من خلال الجمع بين mRNA في قالب الحمض النووي (النسخ). يتم أيضًا نقل الشفرة الوراثية إلى تسلسل الأحماض الأمينية. وهذا يعني أنه يتم تصنيع سلسلة البولي ببتيد على mRNA. لتشفير جميع الأحماض الأمينية وإشارة نهاية تسلسل البروتين، يكفي 3 نيوكليوتيدات. وتسمى هذه السلسلة ثلاثية.

تاريخ الدراسة

لقد تم إجراء دراسة البروتينات والأحماض النووية لفترة طويلة. في منتصف القرن العشرين، ظهرت أخيرًا الأفكار الأولى حول طبيعة الشفرة الوراثية. وفي عام 1953، تم اكتشاف أن بعض البروتينات تتكون من تسلسلات من الأحماض الأمينية. صحيح أنهم في ذلك الوقت لم يتمكنوا بعد من تحديد عددهم الدقيق، وكانت هناك خلافات عديدة حول هذا الموضوع. في عام 1953، تم نشر عملين من قبل المؤلفين واتسون وكريك. تحدث الأول عن البنية الثانوية للحمض النووي، وتحدث الثاني عن جواز نسخه باستخدام تركيب القالب. بالإضافة إلى ذلك، تم التركيز على حقيقة أن تسلسلًا محددًا من القواعد عبارة عن رمز يحمل معلومات وراثية. افترض الفيزيائي الأمريكي والسوفيتي جورجي جاموف فرضية التشفير ووجد طريقة لاختبارها. في عام 1954، تم نشر عمله، والذي اقترح خلاله إنشاء مراسلات بين السلاسل الجانبية للأحماض الأمينية و"الثقوب" ذات الشكل الماسي واستخدام ذلك كآلية تشفير. ثم كان يطلق عليه المعينية. وفي شرحه لعمله، اعترف جامو بأن الشفرة الوراثية يمكن أن تكون ثلاثية. كان عمل الفيزيائي من أوائل الأعمال التي اعتبرت قريبة من الحقيقة.

تصنيف

على مر السنين، تم اقتراح نماذج مختلفة من الشفرات الجينية، من نوعين: متداخلة وغير متداخلة. الأول يعتمد على إدراج نيوكليوتيد واحد في عدة كودونات. ويشمل الشفرة الوراثية الثلاثية والمتسلسلة والثانوية الكبرى. النموذج الثاني يفترض نوعين. تتضمن الرموز غير المتداخلة رمزًا مركبًا ورمزًا خاليًا من الفواصل. يعتمد الخيار الأول على ترميز الحمض الأميني بثلاثة توائم من النيوكليوتيدات، والشيء الرئيسي هو تكوينه. وفقًا لـ "الكود بدون فواصل"، تتوافق بعض الثلاثيات مع الأحماض الأمينية، لكن البعض الآخر لا يتوافق معها. في هذه الحالة، كان يُعتقد أنه إذا تم ترتيب أي ثلاثة توائم مهمة بشكل تسلسلي، فلن يكون من الضروري وجود توائم أخرى موجودة في إطار قراءة مختلف. اعتقد العلماء أنه من الممكن اختيار تسلسل النيوكليوتيدات الذي يلبي هذه المتطلبات، وأن هناك 20 توائم بالضبط.

على الرغم من أن جامو وزملائه شككوا في هذا النموذج، إلا أنه اعتبر الأكثر صحة على مدى السنوات الخمس التالية. في بداية النصف الثاني من القرن العشرين، ظهرت بيانات جديدة مكنت من اكتشاف بعض أوجه القصور في "الكود بدون فواصل". وقد وجد أن الكودونات قادرة على تحفيز تخليق البروتين في المختبر. أقرب إلى عام 1965، تم فهم مبدأ جميع التوائم الثلاثة والستين. ونتيجة لذلك، تم اكتشاف تكرار بعض الكودونات. بمعنى آخر، يتم تشفير تسلسل الأحماض الأمينية بواسطة عدة توائم ثلاثية.

السمات المميزة

ومن خصائص الشفرة الوراثية ما يلي:

الاختلافات

تم اكتشاف أول انحراف للشفرة الوراثية عن المعيار في عام 1979 أثناء دراسة جينات الميتوكوندريا في جسم الإنسان. تم تحديد مزيد من المتغيرات المماثلة، بما في ذلك العديد من رموز الميتوكوندريا البديلة. وتشمل هذه فك تشفير كود الإيقاف UGA، والذي يستخدم لتحديد التربتوفان في الميكوبلازما. غالبًا ما يتم استخدام GUG وUUG في العتائق والبكتيريا كخيارات للبدء. في بعض الأحيان، تقوم الجينات بتشفير البروتين بكودون بداية يختلف عن ذلك الذي يستخدمه النوع عادة. بالإضافة إلى ذلك، في بعض البروتينات، يتم إدخال السيلينوسيستين والبيروليسين، وهي أحماض أمينية غير قياسية، بواسطة الريبوسوم. إنها تقرأ كود الإيقاف. هذا يعتمد على التسلسل الموجود في mRNA. حاليًا، يعتبر السيلينوسيستين هو الحمض الأميني الحادي والعشرون والبيروليزان وهو الحمض الأميني الثاني والعشرون الموجود في البروتينات.

السمات العامة للشفرة الوراثية

ومع ذلك، فإن جميع الاستثناءات نادرة. في الكائنات الحية، تحتوي الشفرة الوراثية بشكل عام على عدد من الخصائص المشتركة. وتشمل هذه تكوين الكودون، الذي يتضمن ثلاثة نيوكليوتيدات (ينتمي الأولان إلى النيوكليوتيدات المحددة)، ونقل الكودونات بواسطة الحمض الريبي النووي النقال والريبوسومات إلى تسلسل الأحماض الأمينية.

لقد أكدنا سابقًا على أن النيوكليوتيدات لها خاصية مهمة لتكوين الحياة على الأرض - في حالة وجود سلسلة بولي نيوكليوتيد واحدة في محلول، فإن عملية تكوين سلسلة ثانية (موازية) تحدث تلقائيًا بناءً على الاتصال التكميلي للنيوكليوتيدات المرتبطة . يعد نفس عدد النيوكليوتيدات في كلتا السلسلتين وتقاربها الكيميائي شرطًا لا غنى عنه لتنفيذ هذا النوع من التفاعل. ومع ذلك، أثناء تخليق البروتين، عندما يتم تنفيذ المعلومات من mRNA في بنية البروتين، لا يمكن الحديث عن مراعاة مبدأ التكامل. ويرجع ذلك إلى حقيقة أنه في mRNA وفي البروتين المُصنَّع، لا يختلف عدد المونومرات فحسب، ولكن أيضًا، ما هو مهم بشكل خاص، لا يوجد تشابه هيكلي بينهما (النيوكليوتيدات من ناحية، والأحماض الأمينية من ناحية أخرى). ). من الواضح أنه في هذه الحالة هناك حاجة إلى إنشاء مبدأ جديد لترجمة المعلومات بدقة من متعدد النوكليوتيدات إلى بنية متعدد الببتيد. في التطور، تم إنشاء مثل هذا المبدأ وكان أساسه هو الشفرة الوراثية.

الكود الوراثي هو نظام لتسجيل المعلومات الوراثية في جزيئات الحمض النووي، بناءً على تناوب معين لتسلسلات النيوكليوتيدات في الحمض النووي أو الحمض النووي الريبي (RNA)، وتشكيل الكودونات المقابلة للأحماض الأمينية في البروتين.

للشفرة الوراثية عدة خصائص.

    ثلاثية.

    الانحطاط أو التكرار.

    عدم الغموض.

    قطبية.

    غير التداخل.

    الاكتناز.

    براعه.

تجدر الإشارة إلى أن بعض المؤلفين يقترحون أيضًا خصائص أخرى للكود تتعلق بالخصائص الكيميائية للنيوكليوتيدات المدرجة في الكود أو تكرار ظهور الأحماض الأمينية الفردية في بروتينات الجسم، وما إلى ذلك. ومع ذلك، فإن هذه الخصائص تتبع تلك المذكورة أعلاه، لذلك سننظر فيها هناك.

أ. ثلاثية. تحتوي الشفرة الوراثية، مثل العديد من الأنظمة المنظمة بشكل معقد، على أصغر وحدة هيكلية وأصغر وحدة وظيفية. الثلاثي هو أصغر وحدة هيكلية للشفرة الوراثية. يتكون من ثلاث نيوكليوتيدات. الكودون هو أصغر وحدة وظيفية للشفرة الوراثية. عادة، تسمى ثلاثة توائم من الرنا المرسال بالكودونات. في الشفرة الوراثية، يؤدي الكودون عدة وظائف. أولاً، وظيفتها الرئيسية هي أنها تقوم بتشفير حمض أميني واحد. ثانيًا، قد لا يرمز الكودون إلى حمض أميني، ولكنه في هذه الحالة يؤدي وظيفة أخرى (انظر أدناه). كما يتبين من التعريف، الثلاثي هو المفهوم الذي يميز ابتدائي الوحدة الهيكليةالشفرة الوراثية (ثلاثة نيوكليوتيدات). كودون - يميز الوحدة الدلالية الأوليةالجينوم - تحدد ثلاث نيوكليوتيدات ارتباط حمض أميني واحد بسلسلة البولي ببتيد.

تم فك رموز الوحدة الهيكلية الأولية نظريًا لأول مرة، ثم تم تأكيد وجودها تجريبيًا. في الواقع، لا يمكن تشفير 20 حمضًا أمينيًا بواحد أو اثنين من النيوكليوتيدات هناك 4 فقط من الأخيرة، ثلاثة من أصل أربعة نيوكليوتيدات تعطي 4 3 = 64 متغيرًا، وهو ما يزيد عن عدد الأحماض الأمينية المتوفرة في الكائنات الحية (انظر الجدول 1).

تحتوي مجموعات النيوكليوتيدات الـ 64 الواردة في الجدول على ميزتين. أولاً، من بين 64 متغيرًا ثلاثيًا، هناك 61 فقط عبارة عن كودونات وتقوم بتشفير أي حمض أميني؛ وتسمى الكودونات الحسية. ثلاثة توائم لا يتم تشفيرهم

الجدول 1.

رموز Messenger RNA والأحماض الأمينية المقابلة

مؤسسة كودونوف

كلام فارغ

كلام فارغ

كلام فارغ

ميث

الفتحة

الأحماض الأمينية هي إشارات توقف تشير إلى نهاية الترجمة. هناك ثلاثة توائم من هذا القبيل - UAA، UAG، UGA، يُطلق عليها أيضًا اسم "بلا معنى" (أكواد هراء). نتيجة للطفرة المرتبطة باستبدال نيوكليوتيد واحد في ثلاثة توائم بآخر، يمكن أن ينشأ كودون هراء من كودون الحس. ويسمى هذا النوع من الطفرات طفرة هراء. إذا تم تشكيل إشارة التوقف هذه داخل الجين (في جزء المعلومات الخاص بها)، فسيتم مقاطعة العملية باستمرار أثناء تخليق البروتين في هذا المكان - سيتم تصنيع الجزء الأول فقط (قبل إشارة التوقف) من البروتين. سيعاني الشخص المصاب بهذا المرض من نقص البروتين وسيعاني من الأعراض المرتبطة بهذا النقص. على سبيل المثال، تم التعرف على هذا النوع من الطفرات في الجين الذي يشفر سلسلة بيتا للهيموجلوبين. يتم تصنيع سلسلة هيموجلوبين مختصرة غير نشطة، والتي يتم تدميرها بسرعة. ونتيجة لذلك، يتم تشكيل جزيء الهيموجلوبين الخالي من سلسلة بيتا. من الواضح أن مثل هذا الجزيء من غير المرجح أن يؤدي واجباته بالكامل. يحدث مرض خطير يتطور على شكل فقر الدم الانحلالي (ثلاسيميا بيتا صفر، من الكلمة اليونانية "ثالاس" - البحر الأبيض المتوسط، حيث تم اكتشاف هذا المرض لأول مرة).

تختلف آلية عمل الكودونات الإيقافية عن آلية عمل الكودونات الحسية. وينبع هذا من حقيقة أنه بالنسبة لجميع الكودونات التي تشفر الأحماض الأمينية، تم العثور على الحمض الريبي النووي النقال المقابل. لم يتم العثور على tRNAs للرموز الهراء. وبالتالي، لا يشارك الحمض الريبي النووي النقال في عملية إيقاف تخليق البروتين.

كودونأغسطس (أحيانًا GUG في البكتيريا) لا يقوم فقط بتشفير الأحماض الأمينية الميثيونين والفالين، ولكن أيضًابادئ البث .

ب. الانحطاط أو التكرار.

61 من أصل 64 ثلاثية تشفر 20 حمضًا أمينيًا. تشير هذه الزيادة بمقدار ثلاثة أضعاف في عدد التوائم الثلاثة على عدد الأحماض الأمينية إلى إمكانية استخدام خيارين للتشفير في نقل المعلومات. أولاً، لا يمكن لجميع الكودونات الـ 64 أن تشارك في تشفير 20 حمضًا أمينيًا، لكن 20 فقط، وثانيًا، يمكن تشفير الأحماض الأمينية بواسطة عدة كودونات. أظهرت الأبحاث أن الطبيعة استخدمت الخيار الأخير.

تفضيله واضح. إذا كان من بين 64 ثلاثة توائم مختلفة شارك 20 فقط في تشفير الأحماض الأمينية، فإن 44 ثلاثة توائم (من 64) سيبقون غير مشفرين، أي. لا معنى لها (رموز هراء). لقد أشرنا سابقًا إلى مدى خطورة تحويل ثلاثية الترميز على حياة الخلية نتيجة للطفرة إلى كودون هراء - وهذا يعطل بشكل كبير الأداء الطبيعي لبوليميراز الحمض النووي الريبي (RNA)، مما يؤدي في النهاية إلى تطور الأمراض. في الوقت الحالي، هناك ثلاثة كودونات في جينومنا هي هراء، لكن تخيل الآن ما الذي سيحدث إذا زاد عدد الكودونات الهراء بنحو 15 مرة. من الواضح أنه في مثل هذه الحالة، سيكون انتقال الكودونات العادية إلى الكودونات الهراء أعلى بما لا يقاس.

يُطلق على الكود الذي يتم فيه تشفير حمض أميني واحد بواسطة عدة توائم ثلاثية اسم منحط أو زائد عن الحاجة. يحتوي كل حمض أميني تقريبًا على عدة كودونات. وبالتالي، يمكن تشفير الحمض الأميني الليوسين بواسطة ستة توائم ثلاثية - UUA، UUG، TSUU، TsUC، TsUA، TsUG. يتم ترميز الفالين بواسطة أربعة توائم ثلاثية، والفينيل ألانين بواسطة اثنين فقط التربتوفان والميثيونينمشفرة بواسطة كودون واحد. تسمى الخاصية المرتبطة بتسجيل نفس المعلومات برموز مختلفة انحطاط.

يرتبط عدد الكودونات المخصصة لحمض أميني واحد جيدًا بتكرار حدوث الحمض الأميني في البروتينات.

وهذا على الأرجح ليس من قبيل الصدفة. كلما زاد تكرار حدوث الحمض الأميني في البروتين، كلما زاد تمثيل كودون هذا الحمض الأميني في الجينوم، كلما زاد احتمال تلفه بسبب العوامل المطفرة. ولذلك، فمن الواضح أن الكودون المتحور لديه فرصة أكبر لتشفير نفس الحمض الأميني إذا كان شديد التحلل. ومن هذا المنظور، فإن انحلال الشفرة الوراثية هو آلية تحمي الجينوم البشري من التلف.

وتجدر الإشارة إلى أن مصطلح الانحطاط يستخدم في علم الوراثة الجزيئية بمعنى آخر. وبالتالي، فإن الجزء الأكبر من المعلومات الموجودة في الكودون موجود في أول نيوكليوتيدتين، وتبين أن القاعدة الموجودة في الموضع الثالث من الكودون ليست ذات أهمية كبيرة. وتسمى هذه الظاهرة "انحطاط القاعدة الثالثة". الميزة الأخيرة تقلل من تأثير الطفرات. على سبيل المثال، من المعروف أن الوظيفة الأساسية لخلايا الدم الحمراء هي نقل الأكسجين من الرئتين إلى الأنسجة وثاني أكسيد الكربون من الأنسجة إلى الرئتين. يتم تنفيذ هذه الوظيفة عن طريق الصباغ التنفسي - الهيموجلوبين، الذي يملأ السيتوبلازم بأكمله في كريات الدم الحمراء. وهو يتألف من جزء البروتين - الجلوبين، الذي يتم ترميزه بواسطة الجين المقابل. بالإضافة إلى البروتين، يحتوي جزيء الهيموجلوبين على الهيم الذي يحتوي على الحديد. تؤدي الطفرات في جينات الجلوبين إلى ظهور أشكال مختلفة من الهيموجلوبين. في معظم الأحيان، ترتبط الطفرات استبدال نيوكليوتيد بآخر وظهور كودون جديد في الجين، والذي قد يشفر حمض أميني جديد في سلسلة ببتيد الهيموجلوبين. في الثلاثي، نتيجة للطفرة، يمكن استبدال أي نيوكليوتيدات - الأول أو الثاني أو الثالث. من المعروف أن عدة مئات من الطفرات تؤثر على سلامة جينات الجلوبين. قريب 400 والتي ترتبط باستبدال النيوكليوتيدات المفردة في الجين واستبدال الأحماض الأمينية المقابلة في عديد الببتيد. من هؤلاء فقط 100 تؤدي البدائل إلى عدم استقرار الهيموجلوبين وأنواع مختلفة من الأمراض من الخفيفة إلى الشديدة جدًا. 300 (حوالي 64٪) من الطفرات البديلة لا تؤثر على وظيفة الهيموجلوبين ولا تؤدي إلى علم الأمراض. أحد أسباب ذلك هو "انحطاط القاعدة الثالثة" المذكور أعلاه، عندما يؤدي استبدال النوكليوتيدات الثالثة في سيرين ثلاثي الترميز، الليوسين، البرولين، الأرجينين وبعض الأحماض الأمينية الأخرى إلى ظهور كودون مرادف ترميز نفس الحمض الأميني. مثل هذه الطفرة لن تظهر نفسها ظاهريًا. في المقابل، فإن أي استبدال للنيوكليوتيدات الأولى أو الثانية بثلاثية في 100% من الحالات يؤدي إلى ظهور متغير جديد للهيموجلوبين. ولكن حتى في هذه الحالة، قد لا تكون هناك اضطرابات ظاهرية شديدة. والسبب في ذلك هو استبدال حمض أميني في الهيموجلوبين بآخر مماثل للأول في الخواص الفيزيائية والكيميائية. على سبيل المثال، إذا تم استبدال حمض أميني له خصائص محبة للماء بحمض أميني آخر، ولكن بنفس الخصائص.

يتكون الهيموجلوبين من مجموعة البورفيرين الحديدي من الهيم (ترتبط بها جزيئات الأكسجين وثاني أكسيد الكربون) والبروتين - الجلوبين. يحتوي الهيموجلوبين البالغ (HbA) على نوعين متطابقين-سلاسل واثنين-السلاسل. مركب- السلسلة تحتوي على 141 بقايا حمض أميني .-سلسلة - 146،- و-تختلف السلاسل في كثير من بقايا الأحماض الأمينية. يتم تشفير تسلسل الأحماض الأمينية لكل سلسلة جلوبين بواسطة الجين الخاص بها. ترميز الجينات-تقع السلسلة في الذراع القصير للكروموسوم 16،- الجين - في الذراع القصير للكروموسوم 11. الاستبدال في ترميز الجينات- تؤدي سلسلة الهيموجلوبين من النوكليوتيدات الأولى أو الثانية دائمًا إلى ظهور أحماض أمينية جديدة في البروتين، وتعطيل وظائف الهيموجلوبين وعواقب وخيمة على المريض. على سبيل المثال، استبدال "C" في أحد التوائم الثلاثية CAU (الهيستيدين) بـ "Y" سيؤدي إلى ظهور ثلاثي UAU جديد، يشفر حمض أميني آخر - التيروزين. ظاهريًا سيظهر هذا في مرض شديد.. استبدال مماثل في الموضع 63- سلسلة ببتيد الهستيدين إلى التيروزين تؤدي إلى زعزعة استقرار الهيموجلوبين. يتطور مرض ميتهيموغلوبينية الدم. استبدال حمض الجلوتاميك بحمض الفالين نتيجة الطفرة في المركز السادس-السلسلة هي سبب المرض الأكثر خطورة - فقر الدم المنجلي. دعونا لا نواصل القائمة الحزينة. دعونا نلاحظ فقط أنه عند استبدال النيوكليوتيدات الأولين، قد يظهر حمض أميني له خصائص فيزيائية وكيميائية مشابهة للحمض السابق. وبالتالي، يتم استبدال النوكليوتيدات الثانية في أحد التوائم الثلاثية التي تشفر حمض الجلوتاميك (GAA) فيتؤدي السلسلة التي تحتوي على "U" إلى ظهور ثلاثي جديد (GUA)، يقوم بتشفير الفالين، واستبدال النوكليوتيدات الأولى بـ "A" يشكل الثلاثي AAA، الذي يشفر الحمض الأميني ليسين. يتشابه حمض الجلوتاميك والليسين في الخواص الفيزيائية والكيميائية - وكلاهما محب للماء. فالين هو حمض أميني مسعور. لذلك، فإن استبدال حمض الجلوتاميك المحب للماء بحمض أميني كاره للماء يغير بشكل كبير خصائص الهيموجلوبين، الأمر الذي يؤدي في النهاية إلى تطور فقر الدم المنجلي، في حين أن استبدال حمض الجلوتاميك المحب للماء بالليسين المحب للماء يغير وظيفة الهيموجلوبين إلى حد أقل - حيث يتطور لدى المرضى شكل خفيف من فقر الدم. ونتيجة لاستبدال القاعدة الثالثة، يمكن للثلاثية الجديدة تشفير نفس الأحماض الأمينية مثل الأحماض الأمينية السابقة. على سبيل المثال، إذا تم استبدال اليوراسيل في CAC الثلاثي بالسيتوزين وظهر ثلاثي CAC، فلن يتم اكتشاف أي تغييرات ظاهرية عمليًا في البشر. وهذا أمر مفهوم، لأنه كلا الثلاثيين يرمزان لنفس الحمض الأميني – الهيستيدين.

في الختام، من المناسب التأكيد على أن انحطاط الشفرة الوراثية وانحطاط القاعدة الثالثة من وجهة نظر بيولوجية عامة هي آليات وقائية متأصلة في التطور في البنية الفريدة للحمض النووي الريبي (DNA) والحمض النووي الريبي (RNA).

الخامس. عدم الغموض.

كل ثلاثي (ما عدا الهراء) يشفر حمض أميني واحد فقط. وهكذا، في اتجاه الكودون - الحمض الأميني تكون الشفرة الوراثية لا لبس فيها، وفي اتجاه الحمض الأميني - الكودون تكون غامضة (منحلة).

خالية من الغموض

كودون الأحماض الأمينية

منحط

وفي هذه الحالة، فإن الحاجة إلى عدم الغموض في الشفرة الوراثية واضحة. في خيار آخر، عند ترجمة نفس الكودون، سيتم إدخال أحماض أمينية مختلفة في سلسلة البروتين، ونتيجة لذلك، سيتم تشكيل بروتينات ذات هياكل أولية مختلفة ووظائف مختلفة. سوف يتحول استقلاب الخلية إلى وضع التشغيل "جين واحد - عدة ببتيدات". ومن الواضح أنه في مثل هذه الحالة ستفقد الوظيفة التنظيمية للجينات تماما.

ز.القطبية

قراءة المعلومات من DNA وmRNA تحدث في اتجاه واحد فقط. تعد القطبية مهمة لتحديد الهياكل ذات الترتيب الأعلى (الثانوية والثالثية وما إلى ذلك). تحدثنا سابقًا عن كيفية تحديد الهياكل ذات الترتيب الأدنى للهياكل ذات الترتيب الأعلى. يتم تشكيل البنية الثلاثية والهياكل ذات الترتيب الأعلى في البروتينات بمجرد أن تترك سلسلة الحمض النووي الريبي (RNA) المركبة جزيء الحمض النووي (DNA) أو تترك سلسلة البولي ببتيد الريبوسوم. في حين أن الطرف الحر من الحمض النووي الريبي أو البولي ببتيد يكتسب بنية ثلاثية، فإن الطرف الآخر من السلسلة يستمر في التصنيع على الحمض النووي (إذا تم نسخ الحمض النووي الريبي) أو الريبوسوم (إذا تم نسخ البولي ببتيد).

ولذلك، فإن العملية أحادية الاتجاه لقراءة المعلومات (أثناء تخليق الحمض النووي الريبي والبروتين) ضرورية ليس فقط لتحديد تسلسل النيوكليوتيدات أو الأحماض الأمينية في المادة المركبة، ولكن أيضًا لتحديد دقيق للمواد الثانوية والثالثية وما إلى ذلك. الهياكل.

د- عدم التداخل.

قد يكون الرمز متداخلاً أو غير متداخل. معظم الكائنات الحية لديها رمز غير متداخل. تم العثور على رمز متداخل في بعض العاثيات.

جوهر الكود غير المتداخل هو أن النيوكليوتيدات من كودون واحد لا يمكن أن تكون في نفس الوقت نيوكليوتيدات من كودون آخر. إذا كانت الشفرة متداخلة، فإن تسلسل النيوكليوتيدات السبعة (GCUGCUG) لا يمكنه تشفير اثنين من الأحماض الأمينية (ألانين-ألانين) (الشكل 33، أ) كما في حالة الكود غير المتداخل، ولكن ثلاثة (إذا كان هناك نيوكليوتيد واحد مشترك) (الشكل 33، ب) أو خمسة (إذا كان هناك نيوكليوتيدات مشتركة) (انظر الشكل 33، ج). في الحالتين الأخيرتين، فإن طفرة أي نيوكليوتيد من شأنها أن تؤدي إلى انتهاك في تسلسل اثنين، ثلاثة، وما إلى ذلك. أحماض أمينية.

ومع ذلك، فقد ثبت أن طفرة نيوكليوتيد واحد تؤدي دائمًا إلى تعطيل إدراج حمض أميني واحد في متعدد الببتيد. هذه حجة مهمة مفادها أن الكود غير متداخل.

دعونا نوضح ذلك في الشكل 34. تُظهر الخطوط العريضة ثلاثة توائم تشفر الأحماض الأمينية في حالة الكود غير المتداخل والمتداخل. لقد أظهرت التجارب بوضوح أن الشفرة الوراثية غير متداخلة. وبدون الخوض في تفاصيل التجربة نلاحظ أنه إذا قمت باستبدال النوكليوتيد الثالث في تسلسل النيوكليوتيدات (انظر الشكل 34)ش (المميزة بعلامة النجمة) إلى شيء آخر:

1. مع وجود كود غير متداخل، فإن البروتين الذي يتم التحكم فيه بواسطة هذا التسلسل سيكون له بديل لحمض أميني واحد (أول) (مميز بالنجمة).

2. مع وجود رمز متداخل في الخيار أ، سيحدث الاستبدال في اثنين من الأحماض الأمينية (الأول والثاني) (المميزة بالعلامات النجمية). ضمن الخيار ب، سيؤثر الاستبدال على ثلاثة أحماض أمينية (مميزة بالعلامات النجمية).

ومع ذلك، فقد أظهرت العديد من التجارب أنه عندما يتعطل أحد النيوكليوتيدات في الحمض النووي، فإن الخلل في البروتين يؤثر دائمًا على حمض أميني واحد فقط، وهو أمر نموذجي بالنسبة للشفرة غير المتداخلة.

GZUGZUG GZUGZUG GZUGZUG

GCU GCU GCU UGC GCU GCU GCU UGC GCU GCU GCU

*** *** *** *** *** ***

ألانين - ألانين علاء - رابطة الدول المستقلة - لي علاء - لي - لي - علاء - لي

أ ب ج

رمز غير متداخل رمز متداخل

أرز. 34. رسم بياني يوضح وجود كود غير متداخل في الجينوم (الشرح في النص).

يرتبط عدم تداخل الشفرة الوراثية بخاصية أخرى - تبدأ قراءة المعلومات من نقطة معينة - وهي إشارة البدء. إشارة البدء هذه في mRNA هي الكودون الذي يشفر الميثيونين AUG.

وتجدر الإشارة إلى أن الشخص لا يزال لديه عدد قليل من الجينات التي تنحرف عن القاعدة العامة وتتداخل.

هـ- الاكتناز.

لا يوجد علامات ترقيم بين الكودونات. بمعنى آخر، لا يتم فصل ثلاثة توائم عن بعضها البعض، على سبيل المثال، بواسطة نيوكليوتيد واحد لا معنى له. وقد ثبت بالتجارب غياب "علامات الترقيم" في الشفرة الوراثية.

و. براعه.

الكود هو نفسه بالنسبة لجميع الكائنات الحية التي تعيش على الأرض. تم الحصول على دليل مباشر على عالمية الشفرة الوراثية من خلال مقارنة تسلسل الحمض النووي مع تسلسل البروتين المقابل. اتضح أن جميع الجينومات البكتيرية وحقيقية النواة تستخدم نفس مجموعات قيم الكود. هناك استثناءات، ولكن ليست كثيرة.

تم العثور على الاستثناءات الأولى لعالمية الشفرة الوراثية في الميتوكوندريا لدى بعض الأنواع الحيوانية. يتعلق هذا بالكودون المنهي UGA، والذي يقرأ نفس الكودون UGG، الذي يشفر الحمض الأميني التربتوفان. كما تم العثور على انحرافات أخرى نادرة عن العالمية.

MZ. الشفرة الوراثية هي نظام لتسجيل المعلومات الوراثية في جزيئات الحمض النووي، بناءً على تناوب معين لتسلسلات النيوكليوتيدات في DNA أو RNA التي تشكل الكودونات،

المقابلة للأحماض الأمينية في البروتين.للشفرة الوراثية عدة خصائص.

مقالات مماثلة

  • الفاتورة "المبسطة" هل يمكن إصدار فاتورة مبسطة مع ضريبة القيمة المضافة؟

    مرحبًا! سنناقش اليوم كيف تصبح رائد أعمال فرديًا أو شركة ذات مسؤولية محدودة بطريقة مبسطة إذا طلب العميل حقًا فاتورة بضريبة القيمة المضافة: عواقب مثل هذه الإجراءات. رجال الأعمال الذين اختاروا النظام الضريبي يعرفون أن أحد...

  • المعيار الفيدرالي "للأصول الثابتة"

    يتم حساب الأصول الثابتة بشكل مختلف في المحاسبة والمحاسبة الضريبية في عام 2019. لقد أصدرنا تعليمات مفصلة حول محاسبة الممتلكات. هذا دليل كامل مع كافة التغييرات المضمنة! ما هو الفرق بين المحاسبة عن الأصول الثابتة في الضريبة...

  • العقد لا يحدد مبلغ ضريبة القيمة المضافة

    ما هي المخاطر التي ستواجهها الشركة إذا كانت شهادة قبول العمل المكتملة (النموذج رقم KS-2) لا تحتوي على ضريبة القيمة المضافة المستحقة على مبلغ التكاليف؟ وصف الوضع: قرار لجنة الدولة للإحصاء في روسيا بتاريخ 11 نوفمبر 1999 رقم 100 "عند الموافقة على...

  • Corpkarta: كيفية استخدامها لإسعاد المحاسب ومكتب الضرائب

    يمكن للشركات، مثل المواطنين العاديين، دفع نفقاتها باستخدام البطاقات المصرفية. ومع ذلك، على الرغم من كل الراحة التي يوفرها هذا المخطط، هناك بعض الصعوبات في معالجة هذه النفقات وحسابها. دعونا نحاول النظر فيها. ستاس بيلي...

  • عدة خيارات مختلفة

    سلطة مع لحم الخنزير والخيار والبيض والجبن (الصورة: frauklara.ru) تريد أن تأكل صحيًا ولذيذًا ليس فقط في أيام الأسبوع، ولكن أيضًا في أيام العطلات. وعليك أن تفعل كل ما هو ممكن لتحقيق ذلك، بدءًا من العثور على الوصفات المناسبة. انتباه خاص...

  • حساء الملفوف المخلل: وصفات مع الصور

    كيف يقوم الطهاة ذوو الخبرة بطهي حساء الملفوف؟ ستجد الإجابة على هذا السؤال في مواد هذا المقال كيفية طهي حساء الملفوف من مخلل الملفوف معظم الذواقة يحبون ويقدرون هذا الطبق الأول لمذاقه الحامض ورائحته الحارة. وحقيقة...