Rameni pojas gmazova. Građa skeleta gmazova

Aksijalni kostur gmazova. Kod gmazova, u usporedbi s vodozemcima, aksijalni kostur ili kralježnica jasnije je podijeljen na dijelove. Vratna kralježnica se sastoji od nekoliko kralježaka. Dva prednja vratna kralješka imaju posebnu strukturu. Jedan se zove atlas. Ovaj se kralježak razlikuje od ostalih po tome što nema tijelo kralješka, te ima oblik prstena podijeljenog na 2 dijela. Drugi vratni kralježak naziva se epistrofeus. Ovaj kralježak ima veliki proces ispred, koji je oblikovan kao zub. Zahvaljujući ovoj strukturi vratnih kralježaka, gmazovi imaju vrlo pokretnu glavu. Ostali vratni kralješci imaju normalnu strukturu.

Lumbalni i prsni dio gmazova praktički se ne razlikuju, pa se obično smatraju jednim cijelim dijelom. Torakalni odjel Kostur gmazova smatra se samo onim dijelom kralježnice u kojem se rebra protežu od kralježaka i artikuliraju s prsnom kosti. U slabinska regija Kralješci nemaju rebra koja se protežu do prsne kosti. Kralješci gmazova su sprijeda konkavni, a straga konveksni. Oni se nazivaju protselnye. Iznad kralješka nalaze se lukovi koji završavaju spinoznim nastavkom. Gornji lukovi čine poseban kanal u kojem se nalazi leđna moždina. Zglobni nastavci, također prednji i stražnji, protežu se od baze gornjih lukova. Ti se nastavci gornjih lukova spajaju s nastavcima koji su nastali iz susjednih kralježaka. Ove veze doprinose većoj snazi ​​kralježnice kada se gmaz savija. Na stranama tijela kralješka nalaze se mala udubljenja na koja su pričvršćena rebra.

Sakralni dio gmazovi se sastoje od 2 kralješka. Njihova glavna karakteristika su vrlo dobro razvijeni poprečni nastavci na koje su pričvršćene kosti zdjelice. Repni dio gmazova sastoji se od brojnih kralježaka koji se postupno smanjuju.

Ovo je struktura kralježnice koja je karakteristična za mnoge gmazove. Ali postoje neke vrste kod kojih je kralježnica malo modificirana. Na primjer, kod zmija kralježnica je podijeljena samo na kaudalni i trupni dio, budući da nemaju uparene udove i imaju drugačiju vrstu kretanja - kao što je poznato, zmije puze na trbuhu, savijajući tijelo. Svi tjelesni kralješci zmija imaju pokretna rebra. Donji krajevi Rebra su slobodna, a prsna kost nedostaje.

Lubanja. Ako usporedimo lubanje vodozemaca i gmazova, potonji imaju okoštaliju lubanju. Ali postoji i mala količina hrskavice, koja se nalazi samo u slušnoj regiji i olfaktornoj kapsuli. Visceralni i aksijalni dijelovi lubanje formiraju se odvojeno čak i kada je zmija u embrionalnoj fazi. Ali kako zmija raste, one postaju jedna. Lubanja se sastoji od hrskavičnih i brojnih kožnih kostiju. Znanstvenici vrlo često koriste lubanju najvećeg guštera, varana, za proučavanje ovog dijela tijela gmazova. Dakle, sada znate da se struktura kostura gmazova i vodozemaca razlikuje jedna od druge.

Gušteri, kao podred klase gmazova, najveća su skupina. Ovi gmazovi broje više od 3500 vrsta i žive na svim kontinentima osim Antarktike. U ovom članku ćemo pogledati unutarnju strukturu, kostur, fiziološke karakteristike gušteri, vrste i imena njihovih obitelji.

Gušteri su nevjerojatna stvorenja, koja se od ostalih predstavnika faune razlikuju po nekoliko Zanimljivosti. Prva činjenica je veličina predstavnika različitih populacija guštera. Primjerice, najmanji gušter, Brookesia Micra, dugačak je samo 28 mm, dok najveći predstavnik ove skupine gmazova, indonezijski varan, poznat i kao komodski varan, ima duljinu tijela veću od 3 metra, te teži oko jedan i pola kvintala.

Druga činjenica čini ove gmazove popularnim ne samo među biolozima, već i među biolozima obični ljudi, zašto i kako gušter baca svoj rep. Ta se sposobnost naziva autotomija i metoda je samoodržanja. Kad gušter bježi od grabežljivca, može ga zgrabiti za rep, što zapravo predstavlja prijetnju životu gmaza. Kako bi spasile život, neke vrste malih guštera u stanju su odbaciti rep koji nakon nekog vremena ponovno izraste. Izbjeći veliki gubitak krvi tijekom autotomije, repni dio guštera opremljen je posebnom skupinom mišića koji se kontrahiraju krvne žile.

Uz sve navedeno, gušteri u prirodi imaju kvalitetu vješte kamuflaže, prilagođavajući se Shema boja okoliš. A neki od njih, posebno kameleon, mogu u nekoliko trenutaka poprimiti boju susjednog objekta. Kako se to događa? Činjenica je da stanice kože kameleona, koje se sastoje od nekoliko gotovo prozirnih slojeva, imaju posebne procese i pigment koji pod utjecajem živčanih impulsa može se stisnuti ili otpustiti. U trenutku skupljanja procesa pigment se skuplja u središtu stanice i postaje jedva primjetan, a kada proces popusti, pigment se širi po cijeloj stanici i boji kožu u određenu boju.

Kostur i unutarnja građa guštera

Tijelo guštera sastoji se od dijelova kao što su glava, vrat, trup, rep i udovi. Tijelo je izvana prekriveno ljuskama koje se sastoje od manjih i mekših rožnatih tvorevina u odnosu na riblje ljuske, znojnica odsutan na koži. Karakteristična značajka je i dugi mišićni organ - jezik, koji je uključen u opipavanje predmeta. Oči guštera, za razliku od drugih gmazova, opremljene su pokretnim kapkom. Muskulatura ima u većoj mjeri razvoju nego kod gmazova.

Kostur guštera također ima neke značajke. Sastoji se od vratnog, ramenog, lumbalnog i zdjeličnog dijela koji su povezani kralježnicom. Kostur guštera građen je tako da srasla rebra (prvih pet) odozdo tvore zatvorenu prsnu kost, koja je karakteristična značajka ove skupine gmazova u usporedbi s drugim gmazovima. Prsa izvode zaštitnu funkciju, smanjujući rizik mehanička oštećenja unutarnji organi, također se može povećati u volumenu tijekom disanja. Udovi guštera, kao i kod drugih kopnenih kralježnjaka, imaju pet prstiju, ali za razliku od vodozemaca nalaze se u okomitijem položaju, što osigurava određeno povišenje tijela iznad tla i, kao rezultat toga, brže kretanje. Duge kandže kojima su opremljene šape gmaza također pružaju značajnu pomoć u kretanju. Kod nekih su vrsta posebno uporni i pomažu vlasniku da se vješto penje po drveću i stjenovitom terenu.

Kostur guštera razlikuje se od ostalih skupina kopnene faune u prisutnosti samo 2 kralješka u sakralnoj kralježnici. Također obilježje Jedinstvena je struktura kaudalnih kralješaka, odnosno u neosificirajućem sloju između njih, zahvaljujući kojem se rep guštera bezbolno otkine.

Koje su sličnosti između guštera i tritona?

Neki ljudi brkaju guštere s tritonima – predstavnicima infrareda Koje su sličnosti između guštera i tritona? Predstavnici ove dvije nadklase slični su jedni drugima samo po izgledu; unutarnja struktura tritona odgovara anatomiji vodozemaca. Međutim, s fiziološke točke gledišta, i gušteri i tritoni vizualno izgledaju isto: glava poput zmije, pokretni kapci na očima, dugo tijelo s petoprstim udovima sa strane, a ponekad i s krijestom na leđima, rep sposoban za regeneraciju.

Hrana za guštere

Gušter je hladnokrvna životinja, odnosno temperatura tijela mu se mijenja ovisno o temperaturi okoline, pa su ovi gmazovi najaktivniji danju, kada se zrak najviše zagrijava. Većina njih su gušteri mesojedi, čije vrste i imena uključuju više od tisuću jedinki. Plijen grabežljivaca guštera izravno ovisi o veličini samog gmaza. Dakle, male i srednje velike jedinke hrane se svim vrstama insekata, pauka, crva i mekušaca. Žrtve velikih guštera su mali kralješnjaci (žabe, zmije, male ptice ili gušteri). Iznimka je komodski varan, koji zbog svoje veličine može priuštiti lov na krupniju divljač (jeleni, svinje, pa čak i mali bivoli).

Drugi dio guštera su biljojedi, jedu lišće, izdanke i drugu vegetaciju. No, postoje i vrste svejedi, poput madagaskarskih gekona, koji uz kukce jedu biljnu hranu (voće, nektar).

Klasifikacija guštera

Raznolikost guštera je prilično impresivna i uključuje 6 superporodica, zajedno podijeljenih u 37 obitelji:

• Iguane.
• Gekoni.
• Skinks.
• Fusiform.
• Varanke.
• Crvoliki.

Svaki od ovih infraredova ima početne značajke određene uvjetima njegovog staništa i njegovom predviđenom ulogom u trofičkom lancu.

Iguane

Iguane su infrared s mnogo varijeteta životni oblici, u kojem se razlikuje ne samo vanjska, nego često i unutarnja struktura guštera. Iguane uključuju tako dobro poznate obitelji guštera kao što su iguane, agamide i obitelj kameleona. Iguane vole toplu i vlažnu klimu, tako da je njihovo stanište Južni dio Sjeverna Amerika, Južna Amerika, kao i neki tropski otoci (Madagaskar, Kuba, Havaji itd.).

Predstavnici infrareda iguana mogu se prepoznati po karakterističnim, jako izduženim zubima zbog pleurodontnih zuba. Donja čeljust. Također razlikovna značajka Iguane se razlikuju po prisutnosti bodljikavog grebena na leđima i repu, čija je veličina obično veća kod mužjaka. Šapa guštera iguane opremljena je s 5 prstiju, koji su okrunjeni pandžama (kod arborealnih vrsta kandže su mnogo duže nego kod kopnenih predstavnika). Osim toga, iguane imaju izrasline na glavi koje podsjećaju na kacigu i grlene vrećice, koje služe kao alat za signaliziranje prijetnje, a također igraju važnu ulogu u parenju.

Oblik tijela iguana uglavnom postoji u dvije vrste:

1. Visoko tijelo komprimiranih strana, koje glatko prelazi u zadebljani rep. Ovaj oblik tijela uglavnom se može naći u drvenim vrstama, na primjer u rodu Polychrus u južnoameričkom staništu.
2. Spljošteno tijelo u obliku diska nalazi se u predstavnicima iguana koji žive na tlu.

Nalik na gekona

Infrared Geckoformes uključuje obitelji Cepcopods, Squamopods i Eublepharaceae. Dom i zajednička značajka od svih predstavnika ovog infrareda poseban je kromosomski set i poseban mišić u blizini uha. Većina gekona nema jagodični luk, a jezik im je debeo i nije račvast.

• Obitelj guštera Gecko (travoprsti) živi na Zemlji više od 50 milijuna godina. Kostur i fiziološke značajke guštera prilagođeni su životu diljem svijeta. Imaju najopsežnije stanište u vrućim klimatskim zonama iu umjerenim geografskim širinama. Broj vrsta u obitelji je više od tisuću.
• Obitelj Scalyfoot jedna je od onih koji su izgledom vrlo slični zmijama. Od zmija ih je moguće razlikovati po karakterističnom zvuku kliktanja koji ispuštaju kako bi međusobno komunicirale. Tijelo je, poput zmije, dugo, glatko se pretvara u rep, koji je prilagođen autotomiji. Glava guštera prekrivena je simetričnim štitovima. Populacija ljuskara uključuje 7 rodova i 41 vrstu. Stanište: Australija, Gvineja i obližnja kopnena područja.
• Obitelj Eublepharidae mali su gušteri dugi oko 25 cm šarenih boja, koji vode noćni način života. Mesojedi, hrane se kukcima. Žive na američkom, azijskom i afričkom kontinentu.

Skinks

Predstavnici guštera poput skinka česti su na svim kontinentima s umjerenom, tropskom i suptropskom klimom. To su uglavnom kopneni stanovnici, iako ima i poluvodenih jedinki, onih koje troše duži period njegov život na drveću. Ovaj infrared uključuje sljedeće obitelji:

Vretenasti gušteri

Infrared fusiformnih guštera karakteriziraju male ljuske s nesraslim koštanim pločama ispod. Među vretenastim gušterima postoje i vrste bez nogu i gušteri normalne građe tijela s petoprstim udovima. Infrared uključuje tri obitelji:

• Obitelj Xenosaura razlikuje se od ostalih obitelji po razvijenim udovima i heterogenim ljuskama. Ističe prisutnost pokretnih kapaka i slušnih otvora. Obitelj uključuje samo dva roda sa staništima u Srednjoj Americi i Kini.
• Obitelj Vereteniciaceae ima snažne čeljusti, opremljen zatupljenim zubima. To su uglavnom gušteri mesožderi koji rađaju viviparitetom. Obitelj ima oko 10 rodova i 80 vrsta, koje žive uglavnom na američkom kontinentu. Veličina odraslih jedinki varira oko 50-60 cm.
• Obitelj Legless ima samo dvije vrste sa staništem u Meksiku i Kaliforniji. Odlikuje ih odsutnost udova, slušnih otvora i koštanih ploča.

Varanke

Infrared Varanidae uključuje jedan rod - varanke - i oko 70 vrsta. Varani žive u Africi, s izuzetkom Madagaskara, Australije i Nove Gvineje. Najviše pogled izbliza varani, komodoški varan, pravi je rekorder među svim vrstama guštera po veličini, duljina mu doseže 3 metra, a težina više od 120 kg. Večera bi mu lako mogla biti cijela svinja. Najmanja vrsta varana (kratkorepi varan) ne prelazi 28 cm duljine.

Opis varanskog guštera: izduženo tijelo, izduženi vrat, udovi u polu-ispravljenom položaju, račvasti jezik. Varani - jednina roda gušteri kod kojih je lubanja potpuno okoštala i sa strane imaju otvorene otvore za uši. Oči su dobro razvijene, opremljene okruglom zjenicom i pokretnim kapkom. Ljuske na leđima sastoje se od malih ovalnih ili okruglih ploča, na trbuhu su ploče pravokutnog oblika, a na glavi su poligonalne. Snažno tijelo završava jednako snažnim repom, kojim se varani mogu braniti, uzrokujući jaki udarci na neprijatelja. U gušterima koji vode vodeni način života, rep se koristi za balansiranje tijekom plivanja; u arborealnim vrstama prilično je fleksibilan i uporan, pomaže u penjanju na grane. Varani se od većine ostalih guštera razlikuju po građi srca (četiri komore), slično kao kod sisavaca, dok srce guštera iz ostalih infraredova ima tri komore.

Što se tiče načina života, među gušterima dominiraju kopnene vrste, ali ima i onih koje dosta vremena provode u vodi i na drveću. Tijelo guštera prilagođeno je životu u različitim biotopima, mogu se naći u pustinji, u vlažnim šumama i na morskoj obali. Većina njih su grabežljivci, aktivni u danju dana, samo su dvije vrste guštera varana biljojedi. Plijen guštera mesoždera su razni mekušci, kukci, ribe, zmije (čak i otrovne!), ptice, jaja gmazova i druge vrste guštera, a veliki varani često postaju kanibali, jedući svoje mlade i krhke srodnike. Cijeli rod varana pripada oviparnim gušterima.

Varani su važni ne samo kao karika u trofičkom lancu za svoje stanište, već i za antropološke aktivnosti. Dakle, koža ovih guštera koristi se u tekstilnoj industriji kao materijal za proizvodnju raznih galanterijskih proizvoda, pa čak i cipela. U nekim državama lokalno stanovništvo jede meso ovih životinja. U medicini se krv varana koristi za izradu antiseptika. I, naravno, ovi gušteri često postaju stanovnici terarija.

Crvoliki gušteri

Infrared crvolikih guštera sastoji se od jedne obitelji, čiji su predstavnici male jedinke bez nogu, izvana slične crvima. Žive na tlu i vode rupanje. Rasprostranjen u šumskoj zoni u Indoneziji, Filipinima, Indiji, Kini, Novoj Gvineji.

Vanjski dio tijela prekriven je debelom, suhom kožom. U koži guštera nema žlijezda. To štiti tijelo životinje od gubitka vlage u suhom okruženju. U gornjem sloju kože stvaraju se ljuske, ali ne koštane, kao kod riba, već rožnate, mekše ljuske. Rast tijela gmaza prati linjanje. U tom slučaju, stari rožnati pokrov se ljušti, puca, a kod guštera se odvaja u zaliscima. Kod zmija se odvaja, klizi poput čarape s cijelog tijela i naziva se puzanje.

Između glave i tijela nalazi se presjek - vrat. Omogućuje životinji da okrene glavu u smjeru zvuka ili predmeta koji se kreće, zgrabi plijen i obračuna se s njim. Gušter se brzo kreće. Tome pridonose udovi koji su okomitiji nego kod vodozemaca i zavoji tijela blago podignuti iznad tla. Kada se kreću, gušteri se gmazu - svojim tijelima dodiruju tlo (otuda i naziv ove klase). Kandže na nožnim prstima pomažu pri držanju za tlo. Zahvaljujući njima, gušter se može penjati na debla i kamene padine.

Ako progonitelj zgrabi guštera za rep, on se lako otkine (autotomija). I dok je pozornost progonitelja usmjerena na rep koji se i dalje migolji, životinja uspijeva pobjeći. Rep će naknadno ponovno izrasti (regenerirati se), iako će biti skraćen.

Gušteri obično prezimljuju u ljetnim jazbinama, čiji je ulaz začepljen lišćem i zemljom. U srednjoj zoni odrasli pojedinci obično odlaze na zimu početkom rujna.

Mišićno-koštani sustav. Kostur guštera sastoji se od kralježnice, lubanje, ramenog pojasa, zdjeličnog pojasa i udova. Formirana lubanja veliki iznos kostiju i pričvršćuje se za kralježnicu. Volumen lubanje kod gmazova je veći nego kod vodozemaca.

Kralježnica se sastoji od dijelova: cervikalnog, prsnog, sakralnog i kaudalnog. Cervikalni dio sastoji se od osam kralješaka (kod ostalih gmazova 7-10). Prva dva kralješka vrata guštera imaju neobičnu strukturu. Prvi vratni kralježak naziva se atlas (desni). To je koštani prsten postavljen na jak nastavak drugog vratni kralježak, koji se naziva epistropheus (lijevo). Lubanja je pričvršćena za atlas. Zahvaljujući građi prva dva vratna kralješka, gušter može podizati, spuštati i okretati glavu, tj. vrat postaje pokretan. DO torakalni kralješci(ima ih 22; kod ostalih gmazova - 16-25) pričvršćena su rebra. Prvih pet rebara stapaju se dolje i tvore prsnu kost. Tako se prvi put formira prsni koš kralježnjaka, zatvoren odozdo. Štiti organe koji se nalaze u prsnoj šupljini (jednjak, srce, pluća) od oštećenja i uključen je u mehanizam disanja: širi se pri udisaju i skuplja pri izdisaju. U kosturu zmija rebra su pričvršćena za kralješke cijelom dužinom trupnog dijela kralježnice i nisu povezana s prsnom kosti ( prsa zmije ne).

Tijelo pješčanog guštera podijeljeno je na glavu, vrat, torzo, rep i petoprste udove tipične za kopnene kralježnjake. Glava guštera prekrivena je rožnatim ljuskama (imaju čak i posebna imena), a ostatak tijela prekriven je ljuskama koje se preklapaju poput ploča u popločanom krovu. Kod primitivnih guštera, kao što su agame i gekoni, glava i tijelo prekriveni su jednoličnim rožnatim ljuskama.

Vanjski dio tijela prekriven je debelom, suhom kožom. U koži guštera nema žlijezda. To štiti tijelo životinje od gubitka vlage u suhom okruženju. U gornjem sloju kože stvaraju se ljuske, ali ne koštane, kao kod riba, već rožnate, mekše ljuske. Rast tijela gmaza prati linjanje. U tom slučaju, stari rožnati pokrov se ljušti, puca, a kod guštera se odvaja u zaliscima. Kod zmija se odvaja, klizi poput čarape s cijelog tijela i naziva se puzanje.

Kao i vodozemci, gušter hvata cijeli živi pokretni plijen (insekte, pauke, crve, puževe). Ovaj zadatak olakšavaju velika usta naoružana s mnogo malih zuba. Budući da je grabežljivac, gušter ima dobro razvijene osjetilne organe. Na primjer, dugi tanki pomični jezik koji služi za opipavanje predmeta (dodir). Iznad usta vidljiv je par nosnica. Prolaze i propuštaju zrak usne šupljine. Unutar nosnica nalaze se mirisni organi, uz pomoć kojih gušteri percipiraju mirise. Oči imaju dva para kapaka. Ali od njih samo su donji pokretni. Iza očiju, ispod kože, nalaze se bubnjići.

Između glave i tijela nalazi se presjek - vrat. Omogućuje životinji da okrene glavu u smjeru zvuka ili predmeta koji se kreće, zgrabi plijen i obračuna se s njim. Gušter se brzo kreće. Tome pridonose udovi koji su okomitiji nego kod vodozemaca i zavoji tijela blago podignuti iznad tla. Kada se kreću, gušteri se gmazu - svojim tijelima dodiruju tlo (otuda i naziv ove klase). Kandže na nožnim prstima pomažu pri držanju za tlo. Zahvaljujući njima, gušter se može penjati na debla i kamene padine.

Ako progonitelj zgrabi guštera za rep, on se lako otkine (autotomija). I dok je pozornost progonitelja usmjerena na rep koji se i dalje migolji, životinja uspijeva pobjeći. Rep će naknadno ponovno izrasti (regenerirati se), iako će biti skraćen.

Boja tijela je u skladu s bojom njegovog staništa. Pješčani gušter ima lagani donji dio trbuha i pruge na leđima. Mužjaci su obično tamniji i svjetlije obojeni; Tijekom sezone parenja postaje zelena.

Gušteri obično prezimljuju u ljetnim jazbinama, čiji je ulaz začepljen lišćem i zemljom. U srednjoj zoni odrasli pojedinci obično odlaze na zimu početkom rujna.

Pješčani gušter doseže duljinu od 25 cm.Rasprostranjen je na gotovo cijelom području Europe (uključujući Rusiju).

Mišićno-koštani sustav. Kostur guštera sastoji se od kralježnice, lubanje, ramenog pojasa, zdjeličnog pojasa i udova. Lubanja se sastoji od velikog broja kostiju i pričvršćena je na kralježnicu. Volumen lubanje kod gmazova je veći nego kod vodozemaca.

Kod gmazova je kostur više prilagođen životu na kopnu nego kod vodozemaca.

Glava ima jednu izbočinu – kondil, koji stražnji kraj lubanja je pričvršćena na kralježnicu. To čini glavu dobro pokretnom kada je poduprta kralježnicom.

Kralježnica se sastoji od dijelova: cervikalnog, prsnog, sakralnog i kaudalnog. Cervikalni dio sastoji se od osam kralješaka (kod ostalih gmazova 7-10). Prva dva kralješka vrata guštera imaju neobičnu strukturu. Prvi vratni kralježak naziva se atlas (desni). To je koštani prsten postavljen na snažan nastavak drugog vratnog kralješka, koji se naziva epistropheus (lijevo). Lubanja je pričvršćena za atlas. Zahvaljujući građi prva dva vratna kralješka, gušter može podizati, spuštati i okretati glavu, tj. vrat postaje pokretan. Rebra su pričvršćena na prsne kralješke (ima ih 22; kod ostalih gmazova - 16-25). Prvih pet rebara stapaju se dolje i tvore prsnu kost. Tako se prvi put kod kralješnjaka formira zatvorena ventralna torakalna stanica. Štiti organe koji se nalaze u prsnoj šupljini (jednjak, srce, pluća) od oštećenja i uključen je u mehanizam disanja: širi se pri udisaju i skuplja pri izdisaju. U skeletu zmija rebra su cijelom dužinom tjelesnog dijela kralježnice pričvršćena za kralješke i nisu povezana s prsnom kosti (zmije nemaju grudni koš).

Sakralna regija uključuje dva kralješka. Gušter je pričvršćen za njih zdjeličnog pojasa. Kaudalni dio sastoji se od nekoliko desetaka kralježaka. Tijela kaudalnih kralježaka podijeljena su na dva dijela tankim slojem koji ne okoštava. Ako je rep bačen, na ovom mjestu dolazi do rupture kralješka. Pojas za rame sastoji se od tri parne kosti (lopatica, ključna kost i vrana kost). Stražnji udovi su pričvršćeni za kralježnicu pomoću zdjeličnog pojasa, koji se također sastoji od tri uparene kosti. Pričvršćen je na sakralne kralješke. Kosturi udova nalaze se na stranama tijela. Prednji ud se sastoji od dijelova: rame, podlaktica, šaka. Posterior – bedro, potkoljenica, stopalo. Udovi su smješteni sa strane horizontalnog tijela. To sprječava gmazove da podignu svoja tijela iznad tla. Zato se i zovu gmazovi. Ali među gušterima ima i onih bez nogu. Zmije također nemaju noge. U tim se slučajevima gmazovi kreću uz pomoć snažnih mišića pričvršćenih za kralježnicu i rebra, čiji krajevi strše kroz kožu i drže se za neravno tlo.

Mišići tijela i nogu gmazova bolje su razvijeni nego kod vodozemaca. Gušter također ima razvijene prsne mišiće, koji su uključeni u disanje.

Na primjeru se može razmotriti vanjska struktura gmazova tipičan predstavnik- gušteri (zmija, viviparous ili zelena).

Tijelo guštera podijeljeno je na dijelove: glavu, torzo, rep i dva para udova. Vanjski dio tijela prekriven je debelom, suhom kožom. U koži guštera nema žlijezda. To štiti tijelo životinje od gubitka vlage u suhom okruženju. U gornjem sloju kože stvaraju se ljuske, ali ne koštane, kao kod riba, već rožnate, mekše ljuske. Rast tijela gmaza moguć je samo kao rezultat linjanja. U tom slučaju, stari rožnati pokrov se ljušti, puca, a kod guštera se odvaja u zaliscima. Kod zmija se odvaja, klizi poput čarape s cijelog tijela i naziva se puzanje.

Glava je ovalnog oblika (kod zmija može biti i trokutasta) prekrivena velikim rožnatim štitovima (imaju čak i posebna imena). Kod primitivnih guštera, kao što su agame i gekoni, glava i tijelo prekriveni su jednoličnim rožnatim ljuskama.

Usta su velika, čeljusti su naoružane zubima: njima gušter grabi i drži plijen. Iznad usta vidljiv je par nosnica. Prolaze i propuštaju zrak u usnu šupljinu. Unutar nosnica nalaze se mirisni organi, uz pomoć kojih gušteri percipiraju mirise. Iz usta guštera i zmija stalno viri tanak, dugačak jezik, koji životinji služi za opipavanje i dodirivanje okolnih predmeta i opažanje mirisa. Oči guštera prekrivene su pokretnim kapcima. Organ sluha guštera je pokriven bubnjić i kože.

Kod zmija rubovi vjeđa srastaju, a oči su, kao i cijelo tijelo, prekrivene rožnatim omotačem, samo prozirnim. Kad zmija linja, vjeđe se zamute i njihov stari rožnati omotač se ukloni zajedno sa svim gmizanjem. U tom su stanju zmije prilično bespomoćne i skrivaju se tijekom linjanja.

Između glave i tijela nalazi se presjek - vrat. Omogućuje životinji da okrene glavu u smjeru zvuka ili predmeta koji se kreće, zgrabi plijen i obračuna se s njim. Tijelo guštera je blago spljošteno i mekano. Rep je dug i elastičan. Može se odlomiti i potom oporaviti (regenerirati). Dva para nogu su široko razmaknute sa strane tijela, prsti imaju kandže. Gušteri se pri kretanju gmazu - tijelom dodiruju tlo (odatle naziv ovog razreda; sl. 141).

Riža. 141. Različite vrste gmazovi: 1 - poskok; 2 - brzi gušter; 3 - stepska kornjača

Zbog zemaljskog načina života i prelaska na isključivo plućno disanje Tijelo gmazova prekriveno je rožnatim ljuskama i nema žlijezda.

Kostur gmazova, u većoj mjeri nego kod vodozemaca, prilagođen je životu na kopnu (Sl. 142, B). Lubanja ima jednu izbočinu - kondil, s kojom je stražnji dio lubanje pričvršćen za kralježnicu. To čini glavu dobro pokretnom. Kralježnica guštera podijeljena je u pet dijelova: cervikalni, torakalni, lumbalni, sakralni i kaudalni. U cervikalnom području nalazi se 7-10 pomičnih kralježaka. Ističu se prva dva – atlas i epistrofej. Njihova artikulacija povećava pokretljivost glave.

Riža. 142. Građa tijela guštera: A - vanjska građa: 1 - glava; 2 - torzo; 3 - rep; 4 - prednji udovi; 5 - stražnji udovi; B - kostur: 1 - kralježnica; 2 - lubanja; 3 - pojas prednjih udova; 4 - pojas stražnjih udova; 5 - rame; 6 - podlaktica; 7 - četka; 8 - bedro; 9 - potkoljenica; 10 stopa

Rebra su pričvršćena na pršljenove trupa (16-25). Prednja rebra koja se spajaju s prsnom kosti čine grudni koš. Štiti organe koji se nalaze u prsnoj šupljini (jednjak, dušnik, srce, pluća) od oštećenja i uključen je u mehanizam disanja: širi se pri udisaju i skuplja pri izdisaju. Rebra zmija pričvršćena su za kralješke cijelog dijela tijela kralježnice i nisu povezana s prsnom kosti: zmije nemaju grudni koš.

Gušter ima pojas stražnjih udova pričvršćen na sakralne kralješke (ima ih dva). Kostur pojaseva i slobodnih udova zadržava opća shema građa karakteristična za sve kopnene kralješnjake. Udovi guštera su široko razmaknuti sa strane, ali postoje i gušteri bez nogu. Zmije također nemaju noge. U tim se slučajevima gmazovi kreću uz pomoć snažnih mišića pričvršćenih za kralježnicu i rebra, čiji krajevi strše kroz kožu i prianjaju za neravno tlo.

Vježbe na temelju pređenog gradiva

1. Objasnite podrijetlo naziva razreda Gmazovi. Navedite primjere koji potkrepljuju ovaj naziv.
2. Koji uređaji vanjska struktura osigurati gmazovima zemaljski način života?
3. Koje su značajke strukture kostura gmazova povezane s njihovim životom na kopnu?
4. Navedite vitalne procese gmazova koji im omogućuju život na kopnu.

Vanjska struktura Pogledajmo gmazove na primjeru guštera. Tijelo gušteri(kao tipičan predstavnik gmazova) podijeljen je na dijelove: glavu, trup, rep i dva para udova (sl. 143, A).

Vanjski dio tijela prekriven je debelom, suhom kožom. U koži guštera nema žlijezda. To štiti tijelo životinje od gubitka vlage u suhom okruženju. Nastaje u gornjem sloju kože mjerila , ali ne kost, kao kod ribe, ali rožnat , mekši. Rast tijela gmazova prati linjanje . U tom slučaju, stari rožnati pokrov se ljušti, puca, a kod guštera se odvaja u zaliscima. Kod zmija se odvaja, sklizne poput čarape s cijelog tijela i zove se ispuzati van .

Glava je ovalnog oblika (kod zmija može biti trokutasta) i prekrivena velikim rožnate skute (čak imaju i posebna imena). Kod primitivnih guštera npr agame, gekoni, glava i tijelo prekriveni su jednoličnim rožnatim ljuskama.

Usta imaju čeljusti sa zubima: njima gušter grabi i drži plijen. Iznad usta vidljiv je par nosnica. Prolaze i propuštaju zrak u usnu šupljinu. Unutar nosnica su organi mirisa , uz pomoć kojih gušteri percipiraju mirise. Iz usta guštera i zmija stalno strši dugačak, tanak jezik, koji životinji služi za opipavanje i dodirivanje okolnih predmeta, kao i za opažanje njihovih mirisa. Oči guštera su zatvorene pomicanje kapaka .

Postoji presretanje između glave i tijela - vrat . Omogućuje životinji da okrene glavu u smjeru zvuka ili predmeta koji se kreće, zgrabi plijen i obračuna se s njim.

Tijelo guštera je blago spljošteno i mekano. Rep je dug i elastičan. Može se odlomiti i zatim obnoviti - regenerirati . Dva para nogu su široko razmaknute sa strane tijela, prsti imaju pandže . Kad se gušter pomakne puzati – dodiruju tlo svojim tijelom (odatle naziv ove klase).

Zbog kopnenog načina života i prelaska na isključivo plućno disanje, tijelo gmazova prekriveno je rožnatim ljuskama i nema žlijezde.

Kostur. Kod gmazova je kostur više prilagođen životu na kopnu nego kod vodozemaca (sl. 143, B).

Glava ima jednu izbočinu - kondilom , koji pričvršćuje stražnji dio lubanje za kralježnicu. To čini glavu dobro pokretnom kada je poduprta kralježnicom.

Kralježnica guštera podijeljena je na dijelove: cervikalni, prtljažni, sakralni i kaudalni. U vratnom dijelu ima 7-10 pomičnih kralježaka. Prva dva se ističu - atlas I epitrofija . Njihova artikulacija povećava pokretljivost glave. Pričvršćeni su za pršljenove trupa (16-25) rebra . Prednja prava rebra spajaju se s prsnom kosti i oblikuju se prsa . Štiti organe koji se nalaze u prsnoj šupljini (jednjak, srce, pluća) od oštećenja i uključen je u mehanizam disanja: širi se pri udisaju i skuplja pri izdisaju.

U skeletu zmija rebra su cijelom dužinom tjelesnog dijela kralježnice pričvršćena za kralješke i nisu povezana s prsnom kosti (zmije nemaju grudni koš). Zdjelični pojas je pričvršćen za sakralne kralješke (ima ih dva). Kostur pojasa i slobodnih udova zadržava opću strukturu svih kopnenih kralježnjaka. Udovi guštera su široko razmaknuti, ali postoje i gušteri bez nogu. Zmije također nemaju noge. U tim se slučajevima gmazovi kreću uz pomoć snažnih mišića pričvršćenih za kralježnicu i rebra, čiji krajevi strše kroz kožu i drže se za neravno tlo.

Unutarnja struktura i životna aktivnost gmazova

Također ćemo razmotriti značajke unutarnje strukture i vitalne aktivnosti gmazova na primjeru guštera.

Prehrana i probava. Probavni sustavi gmazovi i vodozemci slični su u svim glavnim odjelima (sl. 144, 145). To su usta, ždrijelo, želudac, crijeva. Hrana se smoči u ustima slina , što je tipično za kopnene životinje. U želucu pod utjecajem želučana kiselina Probavlja se u kiseloj sredini proteinska hrana. U crijeva se otvaraju kanali žučnog mjehura, jetre i gušterače. Ovdje je probava hrane završena i dolazi do apsorpcije hranjivim tvarima u krv.

Gušteri jedu uglavnom kukce i crve. Zmije love voluharice i miševe. Neke zmije imaju posebne osjetne jamice na prednjoj strani glave - termolokatori sposoban primiti toplinu ( infracrveno zračenje), koji dolazi od toplokrvne životinje. Zmije otrovnice ubijaju svoj plijen otrovom koji teče niz njih otrovni zubi iz otrovne žlijezde koji se nalazi u stijenkama usne šupljine.

Dišni sustav. Zbog nastanka cervikalna regija gušteri izdužiti Zračni putovi, kroz koji struji zrak od usta do pluća (vidi sliku 145). Zrak se uvlači kroz nosnice, u usta, zatim u grkljan , zatim u dugačku cijev - dušnik ; dušnik je podijeljen na dvije još uže cijevi - bronhije , ide u pluća. Pluća gmazova složenija su od onih vodozemaca: unutar plućne šupljine postoji mnogo nabora gdje se krvne žile više puta granaju. To povećava površinu njihovog kontakta sa zrakom, poboljšavajući izmjenu plinova.

Krvožilni sustav. Srce trokomorni , s nepotpunim septumom u ventrikulu. Iz nje izlaze tri velike žile: lijevi i desni luk aorte i plućna arterija (slika 146). Dva luka aorte, zaobilazeći srce, spajaju se u jedan zajednička posuda- dorzalna aorta.

Tijelom teče mješovita krv (kao kod vodozemaca), što utječe nestabilna tjelesna temperatura , ovisno o temperaturi okoline.

Plućne arterije nositi iz srca venske krvi u pluća radi zasićenja kisikom. Kroz plućne vene arterijska krv ulazi lijevi atrij. U ventrikulu se krv djelomično miješa, krv najbogatija kisikom odlazi u glavu, miješana - u sve organe tijela, zasićena ugljični dioksid- do pluća.

Živčani sustav. Kod gmazova svi dijelovi mozga postaju složeniji i povećani (slika 147) u usporedbi s mozgom vodozemaca. To se očituje u složenijem i raznolikijem ponašanju gmazova. Uvjetovani refleksi nastaju brže od riba i vodozemaca. Posebno uvećan prednji mozak i malog mozga, medula oblongata tvori zavoj karakterističan za sve više kralježnjake. Osim vida i njuha, gmazovi imaju dobro razvijen osjet dodira.

Sustav za izlučivanje. Kod gmazova sustav za izlučivanje isto kao i kod svih kopnenih kralješnjaka. U organima za izlučivanje - bubrezima - pojačan je mehanizam vraćanja vode u tijelo: upijaju je bubrežni tubuli. Krajnji proizvod metabolizma kod gmazova ne izlučuje se u obliku tekućeg urina (kao kod vodozemaca), već kao mokraćne kiseline u pastoznom stanju u kloaku, a zatim van. Za uklanjanje iz tijela kašastih mokraćne kiseline ne zahtijeva toliko tekućine kao za uklanjanje tekućeg urina.

Reproduktivni organi. To su testisi kod muškaraca i jajnici kod žena (slika 148). Oplodnja u gmazova je unutarnja. Nastaje kada se kloaka mužjaka i ženke spoje. Embrij koji se razvija u oplođenom jajetu, krećući se duž jajovoda, prekriven je jajnim i embrionalnim membranama. Oni opskrbljuju embrij vodom, štite ga od isušivanja i tresenja, sudjeluju u disanju i oslobađanju produkata metabolizma.

Gmazovi polažu jaja na tlo ili u posebno pripremljena udubljenja (slika 149). Neki gmazovi štite svoje kandže (npr. krokodili); drugi, nakon što su položili jaja, napuštaju ih (npr. kornjače). Ponekad se mladunci nose u tijelu majke. U tim slučajevima dolazi do živorođenja, npr. u zmije i kod živorodni gušter.

Godišnji ciklusživot. Gmazovi su rasprostranjeni diljem svijeta i nalaze se u različitim klimatskim zonama. Međutim, budući da su hladnokrvne životinje s nestabilnom tjelesnom temperaturom, potrebno im je vanjsko grijanje od sunca. Stoga su ove životinje najbrojnije u tropskim i suptropskim zonama svijeta. U uvjetima promjene godišnjih doba, kada toplo ljeto smjenjuju hladne jeseni i zime, gmazovi s početkom nepovoljni uvjeti Odlaze u skloništa: rupe, pećine, pod korijenje drveća, ispod seoskih kuća i šumskih koliba. Tamo životinje padaju u stupor - zimski san . U proljeće, kada se površina zraka i tla dobro zagrije, gmazovi izlaze na površinu i sele se aktivna slikaživot.

Raznolikost gmazova

U klasi gmazova postoji više od 6 tisuća. moderne vrste. U razredu postoje grupe: Pokriven krljuštima(s podredovima guštera i zmija), Krokodili I kornjače.

gušteri Odlikuje ih fleksibilno, pokretljivo tijelo i široko razmaknute noge (Sl. 150). U umjerenoj klimi jest udaranje nogama I živorodni gušter, au vrućim područjima jest gekoni, agame, varani. Poznati gušteri bez nogu - vreteno I žutokljunac. Od zmija se razlikuju po nezaraslim pokretnim kapcima. U svijetu postoji oko 3300 vrsta guštera. Duljina najmanjih guštera je oko 3,5 cm, najveći - komodski varan– više od 3 m.

Zmije nemaju udove. Kreću se zahvaljujući snažnim mišićima tijela i brojnim rebrima, čiji se krajevi, stršeći kroz kožu, drže neravnog tla. Zmije se razlikuju od guštera netremice pogled budući da su im oči pokrivene prozirni rožnati kapci , i sposobnost puzanja na plijen poput čarape zahvaljujući svojim raširenim, pomičnim čeljustima.

Među zmijama ima vrlo velikih i jakih boa constrictors, Na primjer mrežasti piton, anakonda. Njihova duljina doseže 6-10 m. Boa konstriktori zadave uhvaćenu žrtvu omatajući cijelo tijelo oko njih. Duljina tijela najmanjih zmija nije veća od 8 cm.

Puno zmije otrovnice: kobra, poskok, poskok, čegrtuša, efa. Žrtvu ubijaju otrovom svojih otrovnih zuba (sl. 151). Zmije otrovnice opasne su i za ljude. Njihovi ugrizi uzrokuju ozbiljne bolesti pa čak i smrt. U medicini postoje poznata sredstva za izbjegavanje teške posljedice zmijski ugrizi.

Mjere prve pomoći kod ugriza otrovne zmije: stavljanje udlage, miran položaj oštećenog organa, pijenje puno tople tekućine. Najučinkovitije je davanje seruma protiv zmija.

Glavni način da izbjegnete ugriz je da budete vrlo oprezni pri kretanju i zaustavljanju na mjestima gdje žive mnoge otrovne zmije. Zmije ne vole koristiti otrov za obranu, potreban im je kao sredstvo za dobivanje hrane. Stoga, kada se buka približi, pokušavaju se sakriti.

Ljudi su naučili koristiti zmijski otrov u medicinske svrhe te ga koristiti za liječenje mnogih bolesti.

DO neotrovne zmije odnositi se zmije, zmije, boe. Plijen grabe zubima, a zatim ga gutaju.

Poznato je oko 2700 modernih vrsta zmija, od kojih je oko trećina otrovna.

Krokodili- veliki i snažni gmazovi koji žive u tropskim zemljama (slika 152). Njihova duljina tijela doseže 6 m. Žive uz obale rijeka i jezera, loveći plijen u vodi. Skriveni krokodil zgrabi veliku životinju (na primjer, antilopu) koja je došla piti. Krokodili dobro plivaju, koristeći dugačak, bočno stisnut rep i isprepletena stopala. Tijelo krokodila potpuno je uronjeno u vodu, a iznad površine ostaju samo nosnice i oči koje se nalaze na visinama lubanje.

Među krokodilima postoje aligatori, pravi krokodili, garijali, kajmani. U svijetu postoji 21 vrsta.

kornjače- najstarija skupina među gmazovima. Njihov izgled je vrlo specifičan: tijelo je skriveno ispod moćne tvrdoće koštana ljuska (Slika 153).

Kornjače se ne linjaju, pa se njihova starost može odrediti po tamnim i svijetlim godišnjim prugama na rožnatim pločama oklopa. Iako se kornjače po kopnu kreću sporo, predatorima je teško dohvatiti ih jer, kada su ugrožene, uvlače glavu i noge pod oklop.

Kornjače uključuju kopnene, slatkovodne i morske vrste. Njihovo kretanje u vodi je vrlo brzo i pokretljivo. Najveće kornjače su npr. morske kornjače zelena (juha) kornjača duljine do 150 cm i težine do 400 kg. Najveća od kopnenih kornjača je Galapagoska slonova kornjača, s ljuskom dugom 150 cm i težinom do 400 kg. Ukupno je u svijetu poznato više od 200 modernih vrsta kornjača.

Mnoge vrste krokodila i kornjača postale su vrlo rijetke, potrebna im je zaštita i navedene su u Crvenim knjigama.

Značenje gmazova. Drevni gmazovi

Značenje gmazova. Većina guštera i zmija jede insekte koji štete poljoprivreda, glodavci i kopneni mekušci, koriste ljudima. U nekim zemljama Južne Amerike, Južne Azije i Afrike umjesto mačaka drže se neotrovne zmije. U prirodi su gmazovi utkani u zajednički sustav prehrambene veze : neke kornjače jedu biljke, druge jedu životinje (insekte, vodozemce, gmazove, male životinje), a njih zauzvrat jedu drugi grabežljivci - ptice grabljivice i životinje.

Ponekad kopnene kornjače nanose štetu dinjama, a vodene zmije ribnjacima. Gmazovi mogu širiti patogene na ljude i domaće životinje.

Zmije otrovnice opasne su svojim ugrizima. Istodobno, proučavanje zmijskog otrova dovelo je do stvaranja vrijednih ljekovitih lijekova koje ljudi koriste za bolesti dišni organi, srce, zglobovi.

Velike zmije i krokodili beru se za izradu lijepe i izdržljive kože. morske kornjače loviti zbog ukusno meso. Zbog toga je brojnost mnogih vrsta naglo opala, a neke su na rubu izumiranja. Za njih su stvoreni prirodni rezervati. Uvršten na Crveni popis IUCN-a Galapagoska slonova kornjača, zelena kornjača, komodski varan, kubanski krokodil, hatteria.

Prehrana biljkama, kukcima, vodozemcima, malim životinjama, gmazovima potrošači su gotovih proizvoda organska tvar. Među njima ima biljojeda i kukcojeda, ali najviše je mesoždera (mesojeda).

Drevni gmazovi. Moderni gmazovi evoluirali su od drevnih vodozemaca - stegocephali koji je živio sredinom paleozojske ere. Smatraju se najstarijim gmazovima kotilosauri, koji je živio prije 230-250 milijuna godina. Neke značajke njihove organizacije sačuvane su u izgledu kornjača.

Vrhunac gmazova bio je mezozoik (prije 250-65 milijuna godina). U ta davna vremena živjeli su na kopnu i u vodi, a letjeli su i zrakom (si. 154).

Leteći pterodaktili, ramforinkusi, pteranodoni izgledali su poput divovskih šišmiša. Raspon krila im je dosegao 10-12 m. U vodi su živjeli gušteri nalik na dupine i tuljane. Ti su bili ihtiosauri, plesiosauri. Ove skupine drevnih gmazova su izumrle, ne ostavljajući za sobom potomke.

Među drevnim gušterima igrale su se još dvije skupine važna uloga u izgledu ptica i sisavaca: dinosauri I gmazovi slični životinjama(Slika 155).

Dinosauri bili su vrlo raznolika skupina: miroljubivi (biljojjedi) i žestoki grabežljivci. Neki su hodali na četiri noge, drugi samo na dvije stražnje noge, u uspravnom položaju. Poznati su i vrlo veliki dinosauri - duži od 30 m, i mali - veličine malog guštera. Najveći se smatraju diplodok(27 m dug i oko 10 tona težak), Apatosaurus, Brachiosaurus, Seismosaurus. Živjeli su u blizini vodenih tijela i dugo su stajali u vodi, hraneći se vodenom i poluvodenom vegetacijom. Neki dinosauri su na svojim leđima imali grebene koje su koristili za hvatanje sunčeve energije. Znanstvenici sugeriraju da ptice potječu iz jedne od skupina dinosaura.

Gmazovi slični životinjama su dobili ime zbog sličnosti sa životinjama (vidi također § 51). Za razliku od ostalih guštera, noge su im bile smještene ispod tijela, podižući ga iznad zemlje. Među zubima su im se isticali očnjaci, a na prednjoj strani glave pojavili su se mesnati zubi. usne , A koža vjerojatno imao žlijezde.

Međutim, tijekom cijele mezozojske ere sudbina dinosaura i zvjerolikih gmazova bila je drugačija. Dinosaurima je pogodovala topla, blaga klima ovog doba i oni su posvuda dominirali. Zvijerolika stvorenja bila su malobrojna i nevidljiva. Krajem mezozoika omjer broja vrsta počeo se mijenjati u korist životinja sličnih životinjama.

Izumiranje dinosaura dogodilo se s promjenom klime na planetu, jer je na kraju mezozoika dugo toplo razdoblje zamijenilo niske temperature. U to vrijeme vegetacija se počela mijenjati, a s početkom kenozoika, angiosperme su se počele širiti na Zemlji.

Mnogo je znanstveno dokazanih (izgradnja planina i klimatske promjene) i navodnih razloga za izumiranje dinosaura. Možda je veliki asteroid prošao blizu Zemlje, utječući na klimatske promjene i prirodni okoliš koji okružuje dinosaure.

Jesu li drevni gušteri netragom nestali s lica planeta, ostavljajući samo spomenike u obliku kostura i otisaka? U suvremenoj fauni gmazova postoje tuateria koji se zove živi fosil . U izgledu ove životinje ima puno toga arhaičnog: ostaci školjke na tijelu, primitivna struktura kralježnice, dodatno oko u parijetalnom dijelu glave. Ovaj gmaz živi na malim otocima u blizini Novog Zelanda i strogo je zaštićen kao živi spomenik prirode. Kornjače su bliske svojim precima iz mezozoika.

U nekim organizacijskim značajkama krokodili su bliski dinosaurima.

Gušteri i zmije također imaju neke sličnosti s dinosaurima. Ali u povijesti faune kralježnjaka Zemlje pojavili su se tek u kenozoiku, kada su njihove srodne skupine izgubile svoju bivšu veličinu.