Navedi dijelove središnjeg živčanog sustava. Opća fiziologija živčanog sustava. Autonomni živčani sustav

Uz evolucijsku složenost višestaničnih organizama i funkcionalnu specijalizaciju stanica, pojavila se potreba za regulacijom i koordinacijom životni procesi na supracelularnoj, tkivnoj, organskoj, sistemskoj i organskoj razini. Ovi novi regulacijski mehanizmi i sustavi morali su se pojaviti usporedo s očuvanjem i složenošću mehanizama regulacije funkcija pojedinih stanica pomoću signalnih molekula. Prilagodba višestaničnih organizama na promjene u okolišu mogla bi se provesti pod uvjetom da bi novi regulacijski mehanizmi bili u stanju dati brze, adekvatne, ciljane odgovore. Ovi mehanizmi moraju biti u stanju zapamtiti i preuzeti iz memorijskog aparata informacije o prethodnim utjecajima na tijelo, a također moraju imati druga svojstva koja osiguravaju učinkovitu adaptivnu aktivnost tijela. Oni su postali mehanizmi živčanog sustava koji su se pojavili u složenim, visoko organiziranim organizmima.

Živčani sustav je skup posebnih struktura koje ujedinjuju i usklađuju aktivnosti svih organa i sustava tijela u stalnoj interakciji s vanjsko okruženje.

Središnji živčani sustav uključuje mozak i leđnu moždinu. Mozak se dijeli na stražnji mozak (i ​​pons), retikularnu formaciju, subkortikalne jezgre, . Tijela tvore sivu tvar središnjeg živčanog sustava, a njihovi izdanci (aksoni i dendriti) tvore bijelu tvar.

Opće karakteristike živčanog sustava

Jedna od funkcija živčanog sustava je percepcija razni signali (stimulansi) vanjskog i unutarnjeg okoliša tijela. Podsjetimo se da svaka stanica može percipirati različite signale iz svoje okoline uz pomoć specijaliziranih staničnih receptora. Međutim, oni nisu prilagođeni za opažanje niza vitalnih signala i ne mogu odmah prenijeti informacije drugim stanicama, koje funkcioniraju kao regulatori cjelovitih odgovarajućih reakcija tijela na djelovanje podražaja.

Utjecaj podražaja percipiraju specijalizirani osjetilni receptori. Primjeri takvih podražaja mogu biti svjetlosni kvanti, zvukovi, toplina, hladnoća, mehanički utjecaji (gravitacija, promjene tlaka, vibracije, ubrzanje, kompresija, istezanje), kao i signali složene prirode (boja, složeni zvukovi, riječi).

Da bi se procijenio biološki značaj percipiranih signala i organizirao adekvatan odgovor na njih u receptorima živčanog sustava, oni se pretvaraju - kodiranje u univerzalni oblik signala razumljiv živčanom sustavu – u živčanih impulsa,izvođenje (preneseno) koji su duž živčanih vlakana i putova do živčanih centara neophodni za njihovu analiza.

Koriste se signali i rezultati njihove analize živčani sustav Za organiziranje odgovora na promjene u vanjskom ili unutarnjem okruženju, regulacija I koordinacija funkcije stanica i supracelularnih struktura tijela. Takve odgovore provode efektorski organi. Najviše česte opcije odgovori na udare su motoričke (motorne) reakcije skeletnih ili glatkih mišića, promjene u lučenju epitelnih (egzokrinih, endokrinih) stanica, koje pokreće živčani sustav. Uzimajući izravnu ulogu u formiranju odgovora na promjene u okolišu, živčani sustav obavlja funkcije regulacija homeostaze, odredba funkcionalna interakcija organa i tkiva i njihovih integracija u jedan cjeloviti organizam.

Zahvaljujući živčanom sustavu, odgovarajuća interakcija tijela s okoliš ne samo kroz organizaciju odgovora po efektorskim sustavima, već i kroz vlastite mentalne reakcije - emocije, motivaciju, svijest, mišljenje, pamćenje, više kognitivne i kreativne procese.

Živčani sustav dijelimo na središnji (mozak i leđna moždina) i periferni - živčane stanice i vlakna izvan šupljine lubanja i spinalni kanal. Ljudski mozak sadrži više od 100 milijardi živčanih stanica (neuroni). U središnjem živčanom sustavu nastaju nakupine živčanih stanica koje obavljaju ili kontroliraju iste funkcije živčani centri. Strukture mozga, predstavljene tijelima neurona, tvore sivu tvar središnjeg živčanog sustava, a procesi tih stanica, ujedinjujući se u puteve, tvore bijelu tvar. Osim toga, strukturni dio središnjeg živčanog sustava su glija stanice koje nastaju neuroglija. Broj glija stanica je otprilike 10 puta veći od broja neurona, a te stanice čine većinu mase središnjeg živčanog sustava.

Živčani sustav, prema karakteristikama svojih funkcija i građe, dijelimo na somatski i autonomni (vegetativni). Somatika uključuje strukture živčanog sustava koje osiguravaju percepciju senzornih signala uglavnom iz vanjskog okruženja kroz senzorne organe i kontroliraju funkcioniranje poprečno-prugastih (skeletnih) mišića. Autonomni (autonomni) živčani sustav uključuje strukture koje osiguravaju percepciju signala prvenstveno iz unutarnjeg okruženja tijela, reguliraju rad srca, drugih unutarnjih organa, glatkih mišića, egzokrinih i dijela endokrinih žlijezda.

U središnjem živčanom sustavu uobičajeno je razlikovati strukture smještene na različitim razinama, koje karakteriziraju specifične funkcije i uloge u regulaciji životnih procesa. Među njima su bazalni gangliji, strukture moždanog debla, leđna moždina i periferni živčani sustav.

Građa živčanog sustava

Živčani sustav dijelimo na središnji i periferni. Središnji živčani sustav (CNS) uključuje mozak i leđnu moždinu, a periferni živčani sustav uključuje živce koji se protežu od središnjeg živčanog sustava do raznih organa.

Riža. 1. Građa živčanog sustava

Riža. 2. Funkcionalna podjela živčanog sustava

Značenje živčanog sustava:

• ujedinjuje organe i sustave tijela u jednu cjelinu;
• regulira rad svih organa i sustava tijela;
• komunicira organizam s vanjskom okolinom i prilagođava ga uvjetima okoline;
• čini materijalnu osnovu mentalna aktivnost: govor, mišljenje, socijalno ponašanje.

Građa živčanog sustava

Strukturna i fiziološka jedinica živčanog sustava je - (slika 3). Sastoji se od tijela (soma), nastavaka (dendrita) i aksona. Dendriti su jako razgranati i tvore mnoge sinapse s drugim stanicama, što određuje njihovu vodeću ulogu u neuronskoj percepciji informacija. Akson polazi od tijela stanice s aksonskim brežuljkom, koji je generator živčanog impulsa, koji se zatim aksonom prenosi do drugih stanica. Membrana aksona u sinapsi sadrži specifične receptore sposoban reagirati na različite medijatore ili neuromodulatore. Stoga na proces otpuštanja transmitera presinaptičkim završecima mogu utjecati drugi neuroni. Također, membrana završetaka sadrži veliki broj kalcijevih kanala, kroz koje ioni kalcija ulaze u završetak kada je pobuđen i aktiviraju otpuštanje medijatora.

Riža. 3. Dijagram neurona (prema I.F. Ivanovu): a - struktura neurona: 7 - tijelo (perikarion); 2 - jezgra; 3 - dendriti; 4,6 - neuriti; 5,8 - mijelinska ovojnica; 7- zalog; 9 - presretanje čvora; 10 — jezgra lemocita; jedanaest - živčanih završetaka; b - vrste živčanih stanica: I - unipolarni; II - multipolarni; III - bipolarni; 1 - neuritis; 2 -dendrit

Obično se u neuronima akcijski potencijal javlja u području membrane brežuljka aksona, čija je ekscitabilnost 2 puta veća od ekscitabilnosti drugih područja. Odavde se ekscitacija širi duž aksona i tijela stanice.

Aksoni, osim svoje funkcije provođenja ekscitacije, služe i kao kanali za transport razne tvari. Proteini i medijatori sintetizirani u tijelu stanice, organele i druge tvari mogu se kretati duž aksona do njegovog kraja. Ovo kretanje tvari naziva se transport aksona. Postoje dvije vrste: brzi i spori aksonski transport.

Svaki neuron u središnjem živčanom sustavu obavlja tri fiziološke uloge: prima živčane impulse od receptora ili drugih neurona; stvara vlastite impulse; provodi ekscitaciju na drugi neuron ili organ.

Po funkcionalni značaj neuroni se dijele u tri skupine: osjetljivi (osjetni, receptorski); interkalarni (asocijativni); motor (efektor, motor).

Osim neurona, središnji živčani sustav sadrži glija stanice, zauzimajući polovicu volumena mozga. Periferni aksoni također su okruženi omotačem glijalnih stanica koji se nazivaju lemociti (Schwannove stanice). Neuroni i glija stanice odvojeni su međustaničnim pukotinama, koje međusobno komuniciraju i tvore međustanični prostor ispunjen tekućinom između neurona i glije. Kroz te prostore dolazi do izmjene tvari između živčanih i glijalnih stanica.

Neuroglijalne stanice obavljaju mnoge funkcije: potporne, zaštitne i trofičke uloge za neurone; održavati određenu koncentraciju iona kalcija i kalija u međustaničnom prostoru; uništavaju neurotransmitere i druge biološki aktivne tvari.

Funkcije središnjeg živčanog sustava

Središnji živčani sustav obavlja nekoliko funkcija.

Integrativno: Organizam životinja i ljudi je složen, visoko organiziran sustav koji se sastoji od međusobno funkcionalno povezanih stanica, tkiva, organa i njihovih sustava. Ovaj odnos, ujedinjenje različitih komponenti tijela u jednu cjelinu (integracija), njihovo koordinirano funkcioniranje osigurava središnji živčani sustav.

Koordinacija: funkcije različitih organa i sustava u tijelu moraju se odvijati usklađeno, jer je samo takvim načinom života moguće održati postojanost unutarnjeg okoliša, kao i uspješno se prilagoditi promjenjivim uvjetima okoliša. Središnji živčani sustav koordinira aktivnosti elemenata koji čine tijelo.

Reguliranje: Središnji živčani sustav regulira sve procese koji se odvijaju u tijelu, stoga, uz njegovo sudjelovanje, dolazi do najprikladnijih promjena u radu različitih organa, usmjerenih na osiguranje jedne ili druge njegove aktivnosti.

Trofički: Središnji živčani sustav regulira trofizam i intenzitet metaboličkih procesa u tkivima tijela, što je u osnovi formiranja reakcija primjerenih promjenama koje se događaju u unutarnjem i vanjskom okruženju.

Prilagodljivo: Središnji živčani sustav komunicira tijelo s vanjskim okolišem analizirajući i sintetizirajući različite informacije primljene od senzornih sustava. To omogućuje restrukturiranje aktivnosti različitih organa i sustava u skladu s promjenama u okolini. Djeluje kao regulator ponašanja koji je neophodan u određenim uvjetima postojanja. To osigurava odgovarajuću prilagodbu okolnom svijetu.

Formiranje neusmjerenog ponašanja: središnji živčani sustav oblikuje određeno ponašanje životinje u skladu s dominantnom potrebom.

Refleksna regulacija živčane aktivnosti

Prilagodba vitalnih procesa tijela, njegovih sustava, organa, tkiva promjenjivim uvjetima okoline naziva se regulacija. Regulacija koju zajedno osiguravaju živčani i hormonski sustav naziva se neurohormonalna regulacija. Zahvaljujući živčanom sustavu, tijelo provodi svoje aktivnosti prema principu refleksa.

Glavni mehanizam aktivnosti središnjeg živčanog sustava je odgovor tijela na djelovanje podražaja, koji se provodi uz sudjelovanje središnjeg živčanog sustava i usmjeren na postizanje korisnog rezultata.

Refleks u prijevodu s latinskog znači "odraz". Pojam "refleks" prvi je predložio češki istraživač I.G. Prokhaska, koji je razvio doktrinu refleksivnih radnji. Daljnji razvoj teorije refleksa povezan je s imenom I.M. Sechenov. Smatrao je da se sve nesvjesno i svjesno javlja kao refleks. Ali u to vrijeme nije bilo metoda za objektivnu procjenu moždane aktivnosti koje bi mogle potvrditi ovu pretpostavku. Kasnije je objektivnu metodu za procjenu aktivnosti mozga razvio akademik I.P. Pavlova, a nazvana je metoda uvjetovanih refleksa. Koristeći ovu metodu, znanstvenik je dokazao da su osnova više živčane aktivnosti životinja i ljudi uvjetovani refleksi, formirani na temelju bezuvjetnih refleksa zbog stvaranja privremenih veza. Akademik P.K. Anokhin je pokazao da se sva raznolikost životinjskih i ljudskih aktivnosti odvija na temelju koncepta funkcionalnih sustava.

Morfološka osnova refleksa je , koji se sastoji od nekoliko živčanih struktura koje osiguravaju provedbu refleksa.

U formiranju refleksnog luka uključene su tri vrste neurona: receptorski (osjetljivi), intermedijarni (interkalarni), motorički (efektorski) (slika 6.2). Kombiniraju se u neuronske sklopove.

Riža. 4. Shema regulacije na principu refleksa. Refleksni luk: 1 - receptor; 2 - aferentni put; 3 - živčani centar; 4 - eferentni put; 5 - radni organ (bilo koji organ tijela); MN - motorni neuron; M - mišić; CN - komandni neuron; SN - senzorni neuron, ModN - modulatorni neuron

Dendrit receptorskog neurona kontaktira receptor, njegov akson ide u središnji živčani sustav i stupa u interakciju s interneuronom. Od interneurona ide akson do efektorskog neurona, a njegov akson ide na periferiju do izvršnog organa. Tako nastaje refleksni luk.

Receptorski neuroni smješteni su na periferiji i u unutarnjim organima, dok su interkalarni i motorni neuroni smješteni u središnjem živčanom sustavu.

Pet je karika u refleksnom luku: receptor, aferentni (ili centripetalni) put, živčani centar, eferentni (ili centrifugalni) put i radni organ (ili efektor).

Receptor je specijalizirana formacija koja percipira iritaciju. Receptor se sastoji od specijaliziranih visoko osjetljivih stanica.

Aferentna veza luka je receptorski neuron i provodi ekscitaciju od receptora do živčanog centra.

Živčani centar tvori veliki broj interkalarnih i motornih neurona.

Ova veza refleksnog luka sastoji se od skupa neurona koji se nalaze u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Živčani centar prima impulse od receptora duž aferentnog puta, analizira i sintetizira te informacije, zatim prenosi formirani program djelovanja duž eferentnih vlakana do perifernog izvršnog organa. I radni organ obavlja svoju karakterističnu aktivnost (mišić se kontrahira, žlijezda luči sekret itd.).

Posebna veza reverzne aferentacije percipira parametre radnje koju izvodi radni organ i prenosi te informacije u živčani centar. Živčani centar je akceptor djelovanja reverzne aferentacijske veze i prima informacije od radnog organa o završenom djelovanju.

Vrijeme od početka djelovanja podražaja na receptor do pojave odgovora naziva se refleksno vrijeme.

Svi refleksi kod životinja i ljudi dijele se na bezuvjetne i uvjetovane.

Bezuvjetni refleksi - kongenitalne, nasljedne reakcije. Bezuvjetni refleksi se provode preko već formiranih refleksnih lukova u tijelu. Bezuvjetni refleksi su specifični za vrstu, tj. karakterističan za sve životinje ove vrste. Oni su konstantni tijekom života i nastaju kao odgovor na odgovarajuću stimulaciju receptora. Bezuvjetni refleksi također se klasificiraju prema njihovom biološkom značaju: prehrambeni, obrambeni, spolni, lokomotorni, orijentacijski. Ovi refleksi se prema položaju receptora dijele na eksteroceptivne (temperaturni, taktilni, vidni, slušni, okusni itd.), interoceptivne (vaskularni, srčani, želučani, crijevni itd.) i proprioceptivne (mišićni, tetivni itd.). .). Na temelju prirode odgovora - motor, sekretorni, itd. Na temelju lokacije živčanih centara kroz koje se provodi refleks - spinalni, bulbarni, mezencefalni.

Uvjetovani refleksi - reflekse koje je organizam stekao tijekom individualnog života. Uvjetovani refleksi se provode preko novonastalih refleksnih lukova na temelju refleksnih lukova bezuvjetnih refleksa uz stvaranje privremene veze između njih u moždanoj kori.

Refleksi u tijelu provode se uz sudjelovanje žlijezda unutarnje izlučivanje i hormoni.

U središtu modernih ideja o refleksnoj aktivnosti tijela je koncept korisnog adaptivnog rezultata, za postizanje kojeg se izvodi bilo koji refleks. Informacije o postizanju korisnog adaptivnog rezultata ulaze u središnji živčani sustav povratnom vezom u obliku reverzne aferentacije, koja je obvezna komponenta refleksne aktivnosti. Načelo obrnute aferentacije u refleksnoj aktivnosti razvio je P. K. Anokhin i temelji se na činjenici da strukturna osnova refleksa nije refleksni luk, već refleksni prsten, koji uključuje sljedeće veze: receptor, aferentni živčani put, živac središte, eferentni živčani put, radni organ , obrnuta aferentacija.

Kada se bilo koja karika refleksnog prstena isključi, refleks nestaje. Stoga je za pojavu refleksa nužna cjelovitost svih veza.

Svojstva živčanih centara

Živčani centri imaju niz karakterističnih funkcionalnih svojstava.

Ekscitacija u živčanim centrima jednostrano se širi od receptora do efektora, što je povezano sa sposobnošću provođenja ekscitacije samo od presinaptičke membrane do postsinaptičke.

Uzbuđenje u živčanim centrima odvija se sporije nego duž živčanog vlakna, kao rezultat usporavanja provođenja uzbude kroz sinapse.

U živčanim centrima može doći do sumacije ekscitacija.

Postoje dvije glavne metode zbrajanja: vremenska i prostorna. Na vremensko zbrajanje kroz jednu sinapsu do neurona stiže nekoliko ekscitacijskih impulsa, sabiraju se i stvaraju u njemu akcijski potencijal, a prostorno zbrajanje manifestira se kada impulsi stignu do jednog neurona kroz različite sinapse.

U njima postoji transformacija ritma uzbude, t.j. smanjenje ili povećanje broja impulsa pobude koji napuštaju živčani centar u usporedbi s brojem impulsa koji do njega dolaze.

Živčani centri vrlo su osjetljivi na nedostatak kisika i djelovanje raznih kemikalija.

Živčani centri, za razliku od živčanih vlakana, sposobni su brzog umora. Sinaptički zamor s produljenom aktivacijom centra izražava se u smanjenju broja postsinaptičkih potencijala. To je zbog potrošnje medijatora i nakupljanja metabolita koji zakiseljuju okoliš.

Živčani centri su u stanju konstantnog tonusa, zbog kontinuirane opskrbe određeni broj impulse iz receptora.

Živčane centre karakterizira plastičnost - sposobnost povećanja njihove funkcionalnosti. Ovo svojstvo može biti posljedica sinaptičke facilitacije—poboljšanog provođenja u sinapsama nakon kratke stimulacije aferentnih putova. Čestim korištenjem sinapsi ubrzava se sinteza receptora i transmitera.

Zajedno s ekscitacijom, u živčanom središtu javljaju se procesi inhibicije.

Koordinacijska aktivnost središnjeg živčanog sustava i njeni principi

Jedan od važne funkcije Središnji živčani sustav je koordinacijska funkcija, koja se također naziva aktivnosti koordinacije CNS. Pod njim se podrazumijeva regulacija distribucije ekscitacije i inhibicije u neuralnim strukturama, kao i interakcija između živčanih centara koji osiguravaju učinkovito provođenje refleksnih i voljnih reakcija.

Primjer koordinacijske aktivnosti središnjeg živčanog sustava može biti recipročni odnos između centara za disanje i gutanje, kada je tijekom gutanja centar za disanje inhibiran, epiglotis zatvara ulaz u grkljan i sprječava ulazak u Zračni putovi hrane ili tekućine. Koordinacijska funkcija središnjeg živčanog sustava temeljno je važna za provedbu složenih pokreta koji se izvode uz sudjelovanje mnogih mišića. Primjeri takvih pokreta uključuju artikulaciju govora, čin gutanja i gimnastičke pokrete koji zahtijevaju usklađenu kontrakciju i opuštanje mnogih mišića.

Načela koordinacije aktivnosti

• Reciprocitet - međusobna inhibicija antagonističkih skupina neurona (fleksorni i ekstenzorni motorni neuroni)
• Finalni neuron - aktivacija eferentnog neurona iz različitih receptivnih polja i kompeticija između različitih aferentnih impulsa za određeni motorni neuron
• Prebacivanje je proces prijenosa aktivnosti s jednog živčanog centra na antagonistički živčani centar
• Indukcija - promjena ekscitacije u inhibiciju ili obrnuto
• Povratna sprega je mehanizam koji osigurava potrebu za signalizacijom od receptora izvršna tijela za uspješnu provedbu funkcije
• Dominanta je trajno dominantno žarište uzbude u središnjem živčanom sustavu, podređujući funkcije drugih živčanih centara.

Koordinacijska aktivnost središnjeg živčanog sustava temelji se na nizu principa.

Načelo konvergencije se ostvaruje u konvergentnim lancima neurona, u kojima aksoni niza drugih konvergiraju ili konvergiraju na jednom od njih (obično eferentnom). Konvergencija osigurava da isti neuron prima signale iz različitih živčanih centara ili receptora različitih modaliteta (različitih osjetilnih organa). Na temelju konvergencije, različiti podražaji mogu izazvati istu vrstu odgovora. Na primjer, refleks stražara (okretanje očiju i glave - budnost) može biti uzrokovan svjetlosnim, zvučnim i taktilnim utjecajem.

Načelo zajedničkog konačnog puta slijedi iz principa konvergencije i blizak je po biti. Shvaća se kao mogućnost izvođenja iste reakcije, koju pokreće krajnji eferentni neuron u hijerarhijskom živčanom lancu, na koji konvergiraju aksoni mnogih drugih živčanih stanica. Primjer klasičnog terminalnog puta su motorički neuroni prednjeg roga leđne moždine ili motorne jezgre kranijalnih živaca, koji svojim aksonima izravno inervira mišiće. Ista motorička reakcija (na primjer, savijanje ruke) može biti potaknuta primitkom impulsa tim neuronima iz piramidnih neurona primarnog motoričkog korteksa, neurona niza motoričkih centara moždanog debla, interneurona leđne moždine, aksoni osjetnih neurona spinalnih ganglija kao odgovor na djelovanje percipiranih signala različite organe osjetila (svjetlo, zvuk, gravitacija, bol ili mehanički učinci).

Princip divergencije ostvaruje se u divergentnim lancima neurona, u kojima jedan od neurona ima razgranati akson, a svaki od ogranaka tvori sinapsu s drugom živčanom stanicom. Ti krugovi obavljaju funkcije istovremenog prijenosa signala od jednog neurona do mnogih drugih neurona. Zahvaljujući divergentnim vezama, signali su široko raspoređeni (ozračeni) i mnogi centri koji se nalaze na istoj površini brzo se uključuju u odgovor. različite razine CNS.

Princip povratne sprege (obrnute aferentacije) leži u mogućnosti prijenosa informacija o reakciji koja se izvodi (primjerice, o pokretu iz mišićnih proprioceptora) preko aferentnih vlakana natrag u živčani centar koji ju je pokrenuo. Zahvaljujući povratnoj sprezi, formira se zatvoreni neuronski lanac (krug) putem kojeg možete kontrolirati tijek reakcije, regulirati snagu, trajanje i druge parametre reakcije, ako nisu provedeni.

Sudjelovanje povratne sprege može se razmotriti na primjeru provedbe fleksionog refleksa uzrokovanog mehaničkim djelovanjem na kožne receptore (slika 5). Refleksnom kontrakcijom mišića fleksora mijenja se aktivnost proprioceptora i učestalost slanja živčanih impulsa duž aferentnih vlakana do a-motoneurona leđne moždine koji inerviraju ovaj mišić. Kao rezultat toga, formira se zatvorena regulatorna petlja, u kojoj ulogu povratnog kanala igraju aferentna vlakna, prenoseći informacije o kontrakciji u živčane centre iz mišićnih receptora, a ulogu izravnog komunikacijskog kanala igraju eferentna vlakna. motornih neurona koji idu prema mišićima. Dakle, živčani centar (njegovi motorni neuroni) prima informacije o promjenama u stanju mišića uzrokovanim prijenosom impulsa duž motornih vlakana. Zahvaljujući povratnoj sprezi, formira se neka vrsta regulatornog živčanog prstena. Stoga neki autori radije koriste izraz “refleksni prsten” umjesto pojma “refleksni luk”.

Prisutnost povratne veze važna je u mehanizmima regulacije cirkulacije krvi, disanja, tjelesne temperature, ponašanja i drugih reakcija tijela i o njoj se dalje govori u relevantnim odjeljcima.

Riža. 5. Povratni krug u neuralnim krugovima najjednostavnijih refleksa

Načelo recipročnih odnosa ostvaruje se interakcijom između antagonističkih živčanih centara. Na primjer, između skupine motoričkih neurona koji kontroliraju fleksiju ruke i skupine motoričkih neurona koji kontroliraju ekstenziju ruke. Zahvaljujući recipročnim odnosima, ekscitacija neurona jednog od antagonističkih centara popraćena je inhibicijom drugog. U navedenom primjeru recipročni odnos centara fleksije i ekstenzije očitovat će se tako što će tijekom kontrakcije mišića fleksora ruke doći do jednakog opuštanja ekstenzora i obrnuto, što osigurava glatkoću. pokreta fleksije i ekstenzije ruke. Uzajamni odnosi ostvaruju se aktivacijom neurona pobuđenog centra inhibicijskih interneurona, čiji aksoni tvore inhibicijske sinapse na neuronima antagonističkog centra.

Načelo dominacije također se provodi na temelju osobitosti interakcije između živčanih centara. Neuroni dominantnog, najaktivnijeg centra (žarište uzbude) imaju stabilan visoka aktivnost i potiskuju uzbuđenje u drugim živčanim centrima, podređujući ih svom utjecaju. Štoviše, neuroni dominantnog centra privlače aferentne živčane impulse upućene drugim centrima i povećavaju njihovu aktivnost zbog primanja tih impulsa. Dominantni centar može dugo ostati u stanju uzbuđenja bez znakova umora.

Primjer stanja uzrokovanog prisutnošću dominantnog žarišta uzbuđenja u središnjem živčanom sustavu je stanje nakon što je osoba doživjela važan događaj za njega, kada se sve njegove misli i radnje na ovaj ili onaj način povezuju s tim događajem. .

Svojstva dominante

• Povećana ekscitabilnost
• Postojanost uzbuđenja
• Inercija uzbude
• Sposobnost suzbijanja subdominantnih lezija
• Sposobnost sažimanja uzbuđenja

Razmatrani principi koordinacije mogu se koristiti, ovisno o procesima koje koordinira središnji živčani sustav, zasebno ili zajedno u različitim kombinacijama.

Odjeli živčanog sustava

Svi dijelovi živčanog sustava međusobno su povezani. Ali radi lakšeg razmatranja, podijelit ćemo ga u dva glavna odjeljka, od kojih svaki uključuje dva pododjeljka (slika 2.8).

Riža. 2.8. Organizacija živčanog sustava

Središnji živčani sustav uključuje sve neurone mozga i leđne moždine. Periferni živčani sustav uključuje sve spojne živce mozak a leđna moždina s ostalim dijelovima tijela. Periferni živčani sustav dalje se dijeli na somatski sustav i autonomni sustav (potonji se još naziva i autonomni sustav).

Osjetni živci somatskog sustava prenose informacije o vanjskim podražajima od kože, mišića i zglobova do središnjeg živčanog sustava; iz njega saznajemo o boli, pritisku, temperaturnim fluktuacijama itd. Motorički živci somatskog sustava prenose impulse iz središnjeg živčanog sustava do mišića tijela, pokrećući pokret. Ovi živci kontroliraju sve mišiće uključene u dobrovoljne pokrete, kao i nevoljnu regulaciju držanja i ravnoteže.

Živci autonomnog sustava idu do i od unutarnjih organa, regulirajući disanje, otkucaje srca, probavu itd. O autonomnom sustavu, koji ima vodeću ulogu u emocijama, bit će riječi kasnije u ovom poglavlju.

Većina živčanih vlakana koja povezuju različite dijelove tijela s mozgom spajaju se u leđnoj moždini, gdje su zaštićeni kostima kralježnice. Leđna moždina je izuzetno kompaktna i jedva doseže promjer malog prsta. Neke od najjednostavnijih reakcija na podražaje, odnosno refleksi, odvijaju se na razini leđne moždine. To je, na primjer, refleks koljena - ispravljanje noge kao odgovor na lagano tapkanje po tetivi. čašica koljena. Liječnici često koriste ovaj test za utvrđivanje stanja spinalni refleksi. Prirodna funkcija ovog refleksa je osigurati da se noga ispravi kad se koljeno savije pod utjecajem gravitacije, tako da tijelo ostane uspravno. Kada se udari tetiva patele, mišić koji je na nju vezan rasteže se i signal iz osjetnih stanica u njemu se prenosi duž osjetnih neurona do leđne moždine. U njemu osjetilni neuroni sinapsiraju izravno s motornim neuronima, koji šalju impulse natrag u isti mišić, uzrokujući njegovo kontrahiranje i ispravljanje noge. Iako ovu reakciju može izvesti sama leđna moždina bez ikakve intervencije mozga, ona je modificirana porukama iz viših živčanih centara. Ako stisnete šake neposredno prije nego što udarite u koljeno, pokret ispravljanja bit će pretjeran. Ako upozorite liječnika i želite svjesno usporiti ovaj refleks, možda ćete i uspjeti. Glavni mehanizam ugrađen je u leđnu moždinu, ali na njegov rad mogu utjecati viši moždani centri.

Organizacija mozga

Postoje različiti načini da se teorijski opiše mozak. Jedna od ovih metoda prikazana je na sl. 2.9.

Riža. 2.9. Lokalizirana organizacija glavnih moždanih struktura. Stražnja regija mozga uključuje sve strukture smještene u stražnjem dijelu mozga. Srednja regija nalazi se u srednjem dijelu mozga, a frontalna regija uključuje strukture smještene u prednjem dijelu mozga.

Prema ovom pristupu, mozak je podijeljen u tri zone, prema njihovom položaju: 1) stražnji dio, koji uključuje sve strukture smještene u stražnjem, ili okcipitalnom, dijelu mozga najbližem leđnoj moždini; 2) srednji (srednji dio), koji se nalazi u središnjem dijelu mozga i 3) prednji (frontalni) dio, lokaliziran u prednjem, ili frontalnom, dijelu mozga. Kanadski istraživač Paul McLean predložio je drugačiji model organizacije mozga, koji se temelji na funkcijama moždanih struktura, a ne na njihovom položaju. Prema McLeanu, mozak se sastoji od tri koncentrična sloja: a) središnjeg moždanog debla, b) limbičkog sustava i c) moždanih hemisfera (zajednički nazvanih cerebrum). Relativni položaj ovih slojeva prikazan je na sl. 2.10; Za usporedbu, komponente poprečnog presjeka mozga prikazane su detaljnije na Sl. 2.11.

Riža. 2.10. Funkcionalna organizacija ljudski mozak. Centralno prtljažnik i limbički sustav prikazani su u cijelosti, a od moždanih hemisfera prikazana je samo desna. Mali mozak kontrolira ravnotežu i koordinaciju mišića; talamus služi kao centrala za poruke koje dolaze od osjetila; hipotalamus (nije ga na slici, ali se nalazi ispod talamusa) regulira endokrine funkcije i takve vitalne važne procese, poput metabolizma i tjelesne temperature. Limbički sustav bavi se emocijama i radnjama usmjerenim na zadovoljenje osnovnih potreba. Cerebralni korteks (vanjski sloj stanica koji prekriva veliki mozak) središte je viših mentalnih funkcija; ovdje se registriraju senzacije, pokreću dobrovoljne akcije, donose odluke i razvijaju planovi.

Riža. 2.11. Ljudski mozak. Shematski su prikazane glavne strukture središnjeg živčanog sustava (prikazan je samo gornji dio leđne moždine).

Središnje moždano deblo

Središnje deblo, također poznato kao moždano deblo, kontrolira nevoljna ponašanja kao što su kašljanje, kihanje i podrigivanje, kao i "primitivna" ponašanja pod voljnom kontrolom kao što su disanje, povraćanje, spavanje, jedenje i piće, te regulacija temperature. I seksualno ponašanje. Moždano deblo obuhvaća sve strukture stražnjeg i srednjeg dijela mozga te dvije strukture prednjeg dijela, hipotalamus i talamus. To znači da se središnje deblo proteže od stražnjeg do prednjeg dijela mozga. U ovom poglavlju ograničit ćemo našu raspravu na pet struktura moždanog debla - produženu moždinu, mali mozak, talamus, hipotalamus i retikularnu formaciju - odgovornih za regulaciju najvažnijih primitivnih ponašanja potrebnih za preživljavanje. U tablici 2.1 navedene su funkcije ovih pet struktura, kao i funkcije cerebralnog korteksa, corpus callosuma i hipokampusa.

Tablica 2.1. Dionice ljudskog mozga

Podjeli mozga	Struktura funkcije
Korteks	Sastoji se od nekoliko kortikalnih područja: primarno motoričko područje, primarno somatosenzorno područje, primarno vidno područje, primarno slušno područje i asocijacijska područja
Corpus callosum	Povezuje obje hemisfere mozga
Talamus	Usmjerava dolazne informacije od osjetilnih receptora i uključen je u kontrolu ciklusa spavanja i budnosti
Hipotalamus	Posreduje u procesima unosa hrane i vode, te seksualnom ponašanju, regulira endokrine aktivnosti i održava homeostazu, sudjeluje u nastanku emocija i reakcija na stres
Retikularna formacija	Sudjeluje u kontroli uzbuđenja, utječe na sposobnost koncentracije pažnje na određene podražaje
Hipokampus	Igra posebnu ulogu u funkcioniranju pamćenja, a također je uključen u emocionalno ponašanje
Cerebelum	Odgovoran prvenstveno za koordinaciju pokreta
Medula (medulla oblongata)	Kontrolira disanje i neke reflekse koji pomažu u održavanju uspravnog položaja

Prvo malo zadebljanje leđne moždine na mjestu gdje ulazi u lubanju je produljena moždina: ona kontrolira disanje i neke reflekse koji pomažu tijelu da zadrži uspravan položaj. Tu se križaju i glavni živčani putovi koji izlaze iz leđne moždine, uzrokujući da se desna strana mozga poveže s lijevom stranom tijela, a lijeva strana mozga s desnom stranom tijela.

Cerebelum.Zakrivljena struktura uz stražnji dio moždanog debla neposredno iznad produžene moždine naziva se mali mozak. Prvenstveno je odgovoran za koordinaciju pokreta. Određeni pokreti mogu se pokrenuti na višim razinama, ali njihova fina koordinacija ovisi o malom mozgu. Oštećenje malog mozga dovodi do trzaja, nekoordiniranih pokreta.

Donedavno je većina znanstvenika vjerovala da je mali mozak isključivo zadužen za preciznu kontrolu i koordinaciju pokreta tijela. Međutim, neki intrigantni novi dokazi ukazuju na postojanje izravnih neuronskih veza između malog mozga i prednjih dijelova mozga odgovornih za govor, planiranje i razmišljanje ( Middleton & Strick , 1994). Takve živčane veze kod ljudi mnogo su opsežnije nego kod majmuna i drugih životinja. Ovi i drugi podaci upućuju na to da bi mali mozak mogao biti uključen u kontrolu i koordinaciju viših mentalnih funkcija koliko i u osiguravanje spretnosti u pokretima tijela.

Talamus.Neposredno iznad medule oblongate i ispod cerebralnih hemisfera nalaze se dvije jajolike skupine jezgri živčanih stanica koje tvore talamus. Jedno područje talamusa djeluje kao relejna stanica; on šalje informacije mozgu iz vizualnih, slušnih, taktilnih i okusnih receptora. Drugo područje talamusa igra važna uloga u kontroli sna i budnosti.

Hipotalamusmnogo manji od talamusa i smješten točno ispod njega. Hipotalamički centri posreduju u jelu, piću i seksualnom ponašanju. Hipotalamus regulira endokrine funkcije i održava homeostazu. Homeostaza je normalna razina funkcionalnih karakteristika zdravo tijelo kao što su tjelesna temperatura, otkucaji srca i krvni tlak. Tijekom stresa dolazi do poremećaja homeostaze, a zatim se pokreću procesi usmjereni na uspostavljanje ravnoteže. Na primjer, kad nam je vruće, znojimo se, kad nam je hladno, drhtimo. Oba ova procesa uspostavljaju normalnu temperaturu i kontrolira ih hipotalamus.

Hipotalamus također igra važnu ulogu u ljudskim emocijama i reakcijama na stresna situacija. Umjerena električna stimulacija pojedinih područja hipotalamusa uzrokuje ugodne senzacije, a stimulacija područja uz njih je neugodna. Utječući na hipofizu, koja se nalazi odmah ispod nje (Sl. 2.11), hipotalamus kontrolira endokrilni sustav a shodno tome i proizvodnju hormona. Ova kontrola je posebno važna kada tijelo mora mobilizirati složen skup fizioloških procesa (odgovor "bori se ili bježi") kako bi se nosilo s neočekivanim. Zbog svoje posebne uloge u pokretanju tijela na akciju, hipotalamus je nazvan "centrom za stres".

Retikularna formacija. Neuralna mreža koja se proteže od donjeg dijela moždanog debla do talamusa i prolazi kroz neke druge tvorevine središnjeg moždanog debla naziva se retikularna formacija. Ima važnu ulogu u kontroli stanja ekscitabilnosti. Kada se kroz elektrode ugrađene u retikularnu formaciju mačke ili psa primijeni određeni napon, životinja zaspi; kada je stimulirana napetošću s valnim uzorkom koji se brže mijenja, životinja se budi.

O retikularnoj formaciji ovisi i sposobnost koncentracije pažnje na određene podražaje. Kroz retikularni sustav prolaze živčana vlakna svih osjetnih receptora. Čini se da ovaj sustav radi kao filtar, dopuštajući nekim osjetilnim porukama da prođu u cerebralni korteks (postanu dostupni svijesti) i blokira druge. Dakle, u svakom trenutku na stanje svijesti utječe proces filtracije koji se odvija u retikularnoj formaciji.

Limbički sustav

Oko središnjeg moždanog debla nalazi se nekoliko struktura koje se zajednički nazivaju limbički sustav. Ovaj sustav ima bliske veze s hipotalamusom i čini se da vrši dodatnu kontrolu nad nekim oblicima instinktivnog ponašanja koje kontroliraju hipotalamus i produljena moždina (pogledajte sliku 2.10). Životinje koje imaju samo nerazvijen limbički sustav (primjerice, ribe i gmazovi) sposobne su za različite vrste aktivnosti – hranjenje, napad, bijeg od opasnosti i parenje – koje se ostvaruju kroz stereotipe ponašanja. Čini se da kod sisavaca limbički sustav inhibira neke instinktivne obrasce ponašanja, omogućujući organizmu da bude fleksibilniji i prilagodljiviji okolini koja se mijenja.

Hipokampus, dio limbičkog sustava, ima posebnu ulogu u procesima pamćenja. Slučajevi oštećenja hipokampusa ili njegovog kirurškog uklanjanja pokazuju da je ova struktura ključna za pamćenje novih događaja i njihovo pohranjivanje u dugoročno pamćenje, ali nije neophodna za vraćanje starih sjećanja. Nakon operacije uklanjanja hipokampusa, pacijent lako prepoznaje stare prijatelje i prisjeća se svoje prošlosti, može čitati i koristiti prethodno stečene vještine. Međutim, moći će se sjetiti vrlo malo (ako išta) o tome što se dogodilo godinu dana prije operacije. Neće se uopće sjećati događaja ili ljudi koje je sreo nakon operacije. Takav pacijent neće moći, primjerice, prepoznati novu osobu s kojom je proveo mnogo sati ranije tijekom dana. Slagat će isti dio slagalice iz tjedna u tjedan i nikada se više neće sjetiti da je to već radio, te će uvijek iznova čitati iste novine ne sjećajući se njihovog sadržaja ( Squire & Zola, 1996).

Limbički sustav također je uključen u emocionalno ponašanje. Majmuni s lezijama u određenim područjima limbičkog sustava burno reagiraju i na najmanju provokaciju, što sugerira da je oštećeno područje imalo inhibitorni učinak. Majmuni s oštećenjem drugih dijelova limbičkog sustava više se ne pokazuju agresivno ponašanje i ne pokazuju neprijateljstvo ni kad su napadnuti. Oni jednostavno ignoriraju napadača i ponašaju se kao da se ništa nije dogodilo.

Promatranje mozga kao sastava od tri koncentrične strukture - središnjeg moždanog debla, limbičkog sustava i velikog mozga (o čemu se raspravlja u sljedećem odjeljku) - ne bi trebalo dati razloga za mišljenje da su one neovisne jedna o drugoj. Ovdje se može napraviti analogija s mrežom međusobno povezanih računala: svako obavlja svoje posebne funkcije, ali moramo raditi zajedno kako bismo dobili najviše učinkovit rezultat. Slično tome, analiziranje informacija dobivenih osjetilima zahtijeva jednu vrstu izračuna i donošenja odluka (veliki mozak tome je dobro prilagođen); razlikuje se od onog koji upravlja slijedom refleksnih radnji (limbički sustav). Za precizniju prilagodbu mišića (pri npr. pisanju ili sviranju glazbenog instrumenta) potreban je drugi sustav upravljanja, u ovom slučaju posredovan malim mozgom. Sve te vrste aktivnosti spojene su u jedinstveni sustav koji čuva cjelovitost tijela.

Veliki mozak

Kod ljudi je veliki mozak, koji se sastoji od dvije moždane hemisfere, razvijeniji nego kod bilo kojeg drugog stvorenja. Njegov vanjski sloj naziva se moždana kora; na latinskom jeziku korteks znači "kora drveta". Na uzorku mozga, korteks izgleda sivo jer se prvenstveno sastoji od tijela živčanih stanica i živčanih vlakana koja nisu prekrivena mijelinom - otuda i izraz "siva tvar". Unutrašnjost velikog mozga, ispod korteksa, sastoji se uglavnom od aksona prekrivenih mijelinom i izgleda bijelo.

Svaki od senzornih sustava (na primjer, vizualni, slušni, taktilni) opskrbljuje informacijama određena područja korteksa. Pokreti dijelova tijela (motoričke reakcije) kontroliraju se vlastitim područjem korteksa. Njegov ostatak, koji nije ni senzorni ni motorički, čine asocijativne zone. Te su zone povezane s drugim aspektima ponašanja - pamćenjem, mišljenjem, govorom - i zauzimaju najveći dio moždane kore.

Prije nego pogledamo neka od ovih područja, predstavimo neke orijentire za opis glavnih područja cerebralnih hemisfera mozga. Hemisfere su općenito simetrične i duboko odvojene jedna od druge od naprijed prema natrag. Stoga će prva točka naše klasifikacije biti podjela mozga na desnu i lijevu hemisferu. Svaka hemisfera podijeljena je na četiri režnja: frontalni, parijetalni, okcipitalni i temporalni. Granice režnjeva prikazane su na sl. 2.12. Frontalni režanj je odvojen od parijetalnog režnja središnjim utorom koji ide gotovo od vrha glave prema stranama prema ušima. Granica između parijetalnog i okcipitalnog režnja je manje jasna; Za naše potrebe bit će dovoljno reći da se parijetalni režanj nalazi na vrhu mozga iza središnje brazde, a okcipitalni režanj na stražnjem dijelu mozga. Temporalni režanj je odvojen dubokim žlijebom na bočnoj strani mozga koji se naziva lateralni žlijeb.

Riža. 2.12. Velike hemisfere mozga. Svaka hemisfera ima nekoliko velikih režnjeva odvojenih brazdama. Osim ovih izvana vidljivih režnjeva, korteks ima veliki unutarnji nabor koji se naziva "otok" smješten duboko u lateralnom sulkusu, a) pogled sa strane; b) pogled odozgo; c) presjek kore velikog mozga; uočite razliku između sive tvari koja leži na površini (prikazana kao tamnija) i dublje ležeće bijele tvari; d) fotografija ljudskog mozga.

Primarno motoričko područje. Primarno motoričko područje kontrolira voljne pokrete tijela; nalazi se neposredno ispred središnjeg sulkusa (sl. 2.13). Električna stimulacija pojedinih područja motoričkog korteksa uzrokuje pokrete odgovarajućih dijelova tijela; ako su ta ista područja motornog korteksa oštećena, pokreti su oštećeni. Tijelo je predstavljeno u motornom korteksu u približno obrnutom obliku. Na primjer, pokrete nožnih prstiju kontrolira područje koje se nalazi iznad, a pokrete jezika i usta kontrolira dno motorička zona. Pokrete desne strane tijela kontrolira motorički korteks lijeve hemisfere; pokreti lijeve strane – motorički korteks desne hemisfere.

Riža. 2.13. Specijalizacija funkcija kore lijeve hemisfere. Većina korteksa je odgovorna za generiranje pokreta i analizu senzornih signala. Odgovarajuća područja (uključujući motoričko, somatosenzorno, vizualno, slušno i mirisno) prisutna su na obje hemisfere. Neke funkcije su zastupljene samo na jednoj strani mozga. Na primjer, Brocino područje i Wernickeovo područje, koje su uključene u proizvodnju i razumijevanje govora, kao i kutni girus, koji povezuje vizualni i slušni oblik riječi, nalaze se samo na lijevoj strani ljudskog mozga.

Primarno somatosenzorno područje. U parijetalnoj zoni, odvojenoj od motoričke zone središnjim sulkusom, nalazi se područje čiji električni podražaj uzrokuje osjete negdje na suprotnoj strani tijela. Izgledaju kao da se neki dio tijela miče ili dodiruje. Ovo područje se naziva primarno somatosenzorno područje (područje tjelesnih osjeta). To uključuje osjete hladnoće, dodira, boli i osjete pokreta tijela.

Većina živčanih vlakana u putevima koji vode do i od somatosenzornih i motoričkih područja prolaze na suprotnu stranu tijela. Stoga osjetni impulsi s desne strane tijela idu u lijevi somatosenzorni korteks, a mišiće desne noge i desne ruke kontrolira lijevi motorički korteks.

Navodno se može uzeti u obzir opće pravilo da je volumen somatosenzornog ili motoričkog područja povezanog s određenim dijelom tijela izravno određen njegovom osjetljivošću i učestalošću korištenja potonjeg. Na primjer, među četveronožnim sisavcima, pseće prednje šape zastupljene su u samo vrlo malom području korteksa, ali rakun, koji se intenzivno koristi svojim prednjim šapama za istraživanje i manipuliranje okolinom, ima mnogo šire područje područje, s područjima za svaki nožni prst. Štakor, koji putem senzornih antena prima puno informacija o svojoj okolini, ima zasebno područje korteksa za svaku antenu.

Primarno vizualno područje. Na stražnjoj strani svakog okcipitalnog režnja nalazi se područje korteksa koje se naziva primarno vidno područje. Na sl. Slika 2.14 prikazuje vlakna vidnog živca i živčane putove od svakog oka do vidnog korteksa. Imajte na umu da neka vidna vlakna idu od desnog oka do desne hemisfere, a neka prelaze mozak u takozvanoj optičkoj kijazmi i idu do suprotne hemisfere; isto se događa s vlaknima lijevog oka. Vlakna s desne strane oba oka idu do desna hemisfera mozga, a vlakna s lijeve strane oba oka idu do lijeva hemisfera. Stoga će oštećenje vidnog područja jedne hemisfere (recimo lijeve) rezultirati slijepim područjima na lijevoj strani oba oka, uzrokujući gubitak vidljivosti desne strane okoline. Ova činjenica ponekad pomaže odrediti mjesto tumora mozga i drugih abnormalnosti.

Riža. 2.14. Vidni putovi.Živčana vlakna iz unutarnje, ili nosne, polovice mrežnice presijecaju se u optičkoj kijazmi i idu na suprotne strane mozga. Stoga se podražaji koji pogađaju desnu stranu svake mrežnice prenose u desnu hemisferu, a podražaji koji pogađaju lijevu stranu svake mrežnice prenose se u lijevu hemisferu.

Primarna slušna zona. Primarna slušna zona nalazi se na površini temporalnih režnjeva obiju hemisfera i uključena je u analizu složenih slušnih signala. Ima posebnu ulogu u vremenskom strukturiranju zvukova kao što je ljudski govor. U slušnim područjima obiju hemisfera zastupljena su oba uha, ali su veze sa suprotnom stranom jače.

Zone udruživanja. Cerebralni korteks sadrži mnogo velikih područja koja nisu izravno povezana sa senzornim ili motoričkim procesima. To se nazivaju asocijativnim zonama. Prednja asocijacijska područja (dijelovi frontalnih režnjeva koji se nalaze ispred motoričkog područja) igraju važnu ulogu u misaonim procesima koji se javljaju pri rješavanju problema. Kod majmuna, na primjer, oštećenje prednjih režnjeva smanjuje njihovu sposobnost rješavanja zadataka s odgođenim odgovorom. U takvim zadacima, ispred majmuna se hrana stavlja u jednu od dvije šalice i prekriva identičnim predmetima. Zatim se između majmuna i šalica postavi neprozirni zaslon Određeno vrijeme uklanja se i majmunu je dopušteno odabrati jednu od tih šalica. Tipično, majmun pamti točnu šalicu nakon kašnjenja od nekoliko minuta, ali majmuni s oštećenim frontalnim režnjevima ne mogu riješiti ovaj zadatak ako kašnjenje prelazi nekoliko sekundi ( francuski & Harlow , 1962). Normalni majmuni imaju neurone u frontalnom režnju koji aktiviraju akcijske potencijale tijekom odgode, posredujući na taj način njihovo pamćenje za događaje ( Goldman - Rakie, 1996).

Stražnje asocijacijske zone nalaze se uz primarne osjetne zone i podijeljene su na podzone od kojih svaka služi određenoj vrsti osjeta. Na primjer, inferiorni dio temporalnog režnja povezan je s vizualna percepcija. Oštećenje ovog područja smanjuje sposobnost prepoznavanja i razlikovanja oblika predmeta. Štoviše, ne narušava vidnu oštrinu, kao što bi bio slučaj s oštećenjem primarnog vidnog korteksa u okcipitalnom režnju; osoba "vidi" oblike i može pratiti njihov obris, ali ne može odrediti o kakvom se obliku radi ili ga razlikovati od drugog(Goodglass & Butters, 1988).

Žive slike mozga

Za dobivanje slika živog mozga bez nanošenja štete ili patnje pacijentu, razvijeno je nekoliko tehnika. Dok su još bile nesavršene, točna lokalizacija i identifikacija većine vrsta ozljeda mozga mogla se izvršiti samo neurokirurškim pregledom i složenom neurološkom dijagnostikom ili obdukcijom – nakon smrti bolesnika. Nove metode temelje se na složenim računalna tehnologija, što je nedavno postalo stvarnost.

Jedna od tih metoda je kompjutorizirana aksijalna tomografija (skraćeno CAT ili jednostavno CT). Uzak snop X-zraka prolazi kroz glavu pacijenta i mjeri se intenzitet propuštenog zračenja. Ono što je bilo temeljno novo u ovoj metodi bilo je mjerenje intenziteta na stotinama tisuća različitih orijentacija (ili osi) snopa X-zraka u odnosu na glavu. Rezultati mjerenja šalju se u računalo, gdje se odgovarajućim izračunima rekreira slika presjeka mozga koja se može fotografirati ili prikazati na televizijskom ekranu. Sloj sekcije može se odabrati na bilo kojoj dubini i pod bilo kojim kutom. Naziv "kompjutorizirana aksijalna tomografija" dobio je zbog ključne uloge računala, višestrukih osi duž kojih se vrše mjerenja i dobivene slike koja prikazuje poprečni presjek sloja mozga (na grčkom tomo znači "kriška" ili "odjeljak").

Novija i naprednija metoda stvara slike pomoću magnetske rezonancije. Ova vrsta skenera koristi snažna magnetska polja, radiofrekvencijske impulse i računala za generiranje same slike. Pacijent se stavlja u tunel u obliku krafne koji je okružen velikim magnetom koji stvara jako magnetsko polje. Kada se anatomski organ od interesa stavi u jako magnetsko polje i izloži radiofrekventnom pulsu, tkivo tog organa počinje emitirati signal koji se može izmjeriti. Poput CAT-a, provode se stotine tisuća mjerenja, koja se potom računalom pretvaraju u dvodimenzionalnu sliku određenog anatomskog organa. Stručnjaci ovu tehniku ​​obično nazivaju nuklearna magnetska rezonancija (NMR) jer mjeri promjene u razini energije jezgri vodikovih atoma uzrokovane radiofrekvencijskim impulsima. Međutim, mnogi liječnici radije izostavljaju riječ "nuklearni" i jednostavno kažu "magnetska rezonancija", bojeći se da će javnost zamijeniti atomske jezgre s atomskim zračenjem.

Kod dijagnosticiranja bolesti mozga i leđne moždine NMR pruža veću točnost od CAT skenera. Na primjer, MRI slike presjeka mozga pokazuju simptome multiple skleroze koje CAT skeneri ne mogu detektirati; Prije je dijagnoza ove bolesti zahtijevala hospitalizaciju i testiranje uz ubrizgavanje posebne boje u kanal leđne moždine. NMR je također koristan za otkrivanje poremećaja u leđnoj moždini i bazi mozga, kao što su klizanje diskova, tumori i urođene mane.

< Рис. Оператор следит за работой установки ЯМР, создающей компьютерное изображение среза мозга пациента.>

CAT i NMR omogućuju nam da vidimo anatomske detalje mozga, ali često je poželjno imati podatke o stupnju neuralne aktivnosti u mozgu. razna područja mozak Te se informacije mogu dobiti metodom računalnog skeniranja koja se naziva pozitronska emisijska tomografija (skraćeno PET). Ova metoda temelji se na činjenici da metabolički procesi u svakoj stanici tijela zahtijevaju energiju. Neuroni u mozgu koriste glukozu kao glavni izvor energije, uzimajući je iz krvotoka. Ako glukozi dodate malo radioaktivne boje, svaka molekula postaje blago radioaktivna (drugim riječima, označena). Ovaj sastav je bezopasan, a 5 minuta nakon ubrizgavanja u krv, radijacijski obilježenu glukozu stanice mozga počinju trošiti na isti način kao i običnu glukozu. PET skener je prije svega vrlo osjetljiv detektor radioaktivnosti (ne radi kao rendgenski aparat koji emitira rendgenske zrake, već kao Geigerov brojač koji mjeri radioaktivnost). Najaktivniji neuroni u mozgu zahtijevaju više glukoze i stoga će postati radioaktivniji. PET skener mjeri količinu radioaktivnosti i šalje informacije računalu, koje stvara sliku presjeka mozga u boji, s različitim bojama koje predstavljaju različite razine neuralne aktivnosti. Radioaktivnost mjerena ovom metodom nastaje strujanjem (emisijom) pozitivno nabijenih čestica koje se nazivaju pozitroni - otuda i naziv "pozitronska emisijska tomografija".

Usporedba rezultata PET skeniranja zdravih osoba i pacijenata s neurološkim poremećajima pokazuje da se ovom metodom mogu otkriti mnoge bolesti mozga (epilepsija, krvni ugrušci, tumori mozga itd.). U psihološkim istraživanjima, PET skener korišten je za usporedbu stanja mozga kod shizofreničara i otkrio je razlike u metaboličkim razinama određenih područja korteksa(Andreasen, 1988). PET se također koristi za proučavanje područja mozga aktiviranih izvođenjem različite vrste aktivnosti - slušanje glazbe, rješavanje matematičkih zadataka i razgovor; cilj je bio ustanoviti koje su moždane strukture uključene u odgovarajuće više mentalne funkcije(Pozner, 1993).

PET slika prikazuje tri područja u lijevoj hemisferi koja su aktivna tijekom govornog zadatka.

Područja s najvećom aktivnošću prikazana su crvenom bojom, područja s najmanjom aktivnošću plavom bojom.

Skeneri koji koriste CAT, NMR i PET pokazali su se kao neprocjenjivi alati za proučavanje veze između mozga i ponašanja. Ovi su alati primjer kako tehnološki napredak u jednom znanstvenom području omogućuje iskorak drugom polju.(Raichle, 1994; Pechura & Martin, 1991). Na primjer, PET skeniranje može se koristiti za proučavanje razlika u neuronskoj aktivnosti između dviju hemisfera mozga. Te razlike u aktivnosti hemisfere nazivaju se moždane asimetrije.

Asimetrije mozga

Na prvi pogled, dvije polovice ljudskog mozga izgledaju kao zrcalne slike jedna druge. Ali bliži pogled otkriva njihovu asimetriju. Kada se mozak mjeri nakon autopsije, lijeva hemisfera je gotovo uvijek veća od desne. Osim toga, desna hemisfera sadrži mnogo dugih živčanih vlakana koja povezuju široko odvojena područja mozga, dok lijeva hemisfera sadrži mnogo kratkih vlakana koja tvore velik broj veza u ograničenom području(Hillige, 1993).

Davne 1861. godine francuski liječnik Paul Broca pregledao je mozak pacijenta koji je patio od gubitka govora i otkrio oštećenje u lijevoj hemisferi u frontalnom režnju neposredno iznad lateralnog sulkusa. Ovo područje, poznato kao Brocino područje (Slika 2.13), uključeno je u produkciju govora. Uništenje odgovarajućeg područja u desnoj hemisferi obično ne dovodi do poremećaja govora. Područja uključena u razumijevanje govora i sposobnost pisanja i razumijevanja napisanog obično se također nalaze u lijevoj hemisferi. Dakle, kod osobe koja je pretrpjela oštećenje lijeve hemisfere kao posljedicu moždanog udara, oštećenje govora će se manifestirati sa vjerojatnije nego kod nekoga tko je dobio oštećenje lokalizirano u desnoj hemisferi. Kod vrlo malog broja ljevaka centri za govor nalaze se u desnoj hemisferi, no kod velike većine oni se nalaze na istom mjestu kao i kod dešnjaka – u lijevoj hemisferi.

Iako je uloga lijeve hemisfere u govornim funkcijama postala poznata u relativno nedavnoj prošlosti, tek je nedavno postalo moguće naučiti što svaka hemisfera može učiniti sama. Normalno, mozak radi kao jedna jedinica; informacije iz jedne hemisfere odmah se prenose u drugu duž širokog snopa živčanih vlakana koji ih povezuje, a koji se naziva corpus callosum. U nekim oblicima epilepsije ovaj spojni most može uzrokovati probleme jer početak napadaja iz jedne hemisfere prelazi u drugu i uzrokuje masovno pražnjenje neurona u njoj. U nastojanju da spriječe takvu generalizaciju napadaja kod nekih teško bolesnih epileptičara, neurokirurzi su počeli primjenjivati ​​kiruršku disekciju corpus callosuma. Za neke pacijente ova operacija je uspješna i smanjuje napadaje. Nema nepoželjne posljedice: V Svakidašnjica takvi pacijenti ne djeluju gori od ljudi sa povezanim hemisferama. Potrebni su posebni testovi kako bi se otkrilo kako razdvajanje dviju hemisfera utječe na mentalne performanse. Prije nego što opišemo sljedeće eksperimente, dajmo neke dodatne informacije.

Subjekti podijeljenog mozga. Kao što smo vidjeli, motorički živci mijenjaju strane kada napuštaju mozak, tako da lijeva hemisfera mozga kontrolira desnu stranu tijela, a desna hemisfera kontrolira lijevu. Također smo primijetili da se područje govorne proizvodnje (Brocino područje) nalazi u lijevoj hemisferi. Kad je pogled usmjeren ravno naprijed, objekti koji se nalaze lijevo od točke fiksacije projiciraju se na oba oka i informacije iz njih idu u desnu stranu mozga, a informacije o objektima desno od točke fiksacije idu ulijevo. strani mozga (slika 2.15). Kao rezultat toga, svaka hemisfera "vidi" onu polovicu vidnog polja u kojoj obično djeluje "njena" ruka; na primjer, lijeva hemisfera vidi desnu ruku u desnom dijelu vidnog polja. Normalno, informacije o podražajima koji ulaze u jednu hemisferu mozga odmah se prenose kroz corpus callosum u drugu, tako da mozak djeluje kao jedinstvena cjelina. Pogledajmo sada što se događa kod osobe s podijeljenim mozgom, odnosno kada mu je corpus callosum prerezan i hemisfere ne mogu međusobno komunicirati.

Riža. 2.15. Senzorni inputi iz dvije hemisfere. Ako gledate ravno naprijed, podražaji koji se nalaze lijevo od vaše točke fiksacije pogleda idu u desnu hemisferu, a podražaji desno od nje idu u lijevu hemisferu. Lijeva hemisfera kontrolira pokrete desne ruke, a desna hemisfera pokrete lijeve. Većina ulaznih slušnih signala ide u suprotnu hemisferu, ali neki od njih također padaju na istu stranu kao i uho koje ih je čulo. Lijeva hemisfera kontrolira oralni i pisani govor i matematički proračuni. Desna hemisfera omogućuje razumijevanje samo jednostavnog jezika; njegov glavna funkcija povezan s prostornim dizajnom i osjećajem strukture.

Roger Sperry bio je pionir rada u ovom području i dobio je Nobelovu nagradu za svoja istraživanja u neuroznanosti 1981. godine. U jednom od njegovih eksperimenata, subjekt (koji je bio podvrgnut operaciji seciranja mozga) nalazio se ispred ekrana koji mu je prekrivao ruke (slika 2.16a). Subjekt je fiksirao pogled na točku u sredini ekrana, a na lijevoj strani ekrana na vrlo kratko vrijeme(0,1 s) predstavljena je riječ "orah". Podsjetimo se da ovaj vizualni signal ide do desne strane mozga, koja kontrolira lijevu stranu tijela. Lijevom rukom subjekt je mogao lako odabrati orah iz hrpe predmeta koji su bili nedostupni promatranju. Ali eksperimentatoru nije mogao reći koja se riječ pojavila na ekranu, budući da govorom upravlja lijeva hemisfera, a vizualna slika riječi "orah" nije prenesena na ovu hemisferu. Pacijent s podijeljenim mozgom očito nije bio svjestan što radi njegova lijeva ruka kada su ga pitali o tome. Budući da senzorni input iz lijeve ruke ide u desnu hemisferu, lijeva hemisfera nije primila nikakve informacije o tome što lijeva ruka osjeća ili radi. Sve informacije išle su u desnu hemisferu, koja je primila početni vizualni signal riječi "orah".

Riža. 2.16. Ispitivanje sposobnosti dviju hemisfera mozga. a) Subjekt s podijeljenim mozgom ispravno pronalazi predmet dodirujući objekte lijevom rukom kada je ime objekta predstavljeno desnoj hemisferi, ali ne može imenovati predmet ili opisati što radi.

b) Riječ "hatband" se pojavljuje na ekranu tako da "hat" ide na desnu hemisferu, a "band" na lijevu. Subjekt odgovara da vidi riječ "vrpca", ali nema pojma koja je to.

c) Prvo se objema hemisferama prikazuje popis naziva poznatih predmeta (uključujući riječi "knjiga" i "šalica"). Zatim se riječ s ovog popisa ("knjiga") prikazuje desnoj hemisferi. Na zapovijed bolesnik lijevom rukom napiše riječ "knjiga", ali ne može odgovoriti što mu je lijeva ruka napisala i nasumice kaže: "šalica".

Važno je da se riječ ne pojavi na ekranu duže od 0,1 s. Ako se to nastavi dulje, pacijent ima vremena pomaknuti pogled i tada ova riječ ulazi u lijevu hemisferu. Ako subjekt s podijeljenim mozgom može slobodno pomicati pogled, informacije se šalju u obje hemisfere, što je jedan od razloga zašto rezanje corpus callosuma ima mali utjecaj na dnevne aktivnosti pacijenta.

Daljnji pokusi pokazali su da pacijent s podijeljenim mozgom može dati verbalni izvještaj samo o tome što se događa u lijevoj hemisferi. Na sl. Slika 2.16b prikazuje još jednu eksperimentalnu situaciju. Riječ "traka za šešir" projicira se tako da "traka za šešir" pada na desnu polutku, a "vrpca" na lijevu. Na pitanje koju riječ vidi, pacijent odgovara "traku". Kad ga pitaju kakva je traka, počinje nagađati svakakva: “selotejp”, “šarena traka”, “traka za autoceste” itd. - i tek slučajno pogodi da je to “šešir traka”. Eksperimenti s drugim kombinacijama riječi pokazali su slične rezultate. Ono što percipira desna hemisfera ne prenosi se u lijevu hemisferu radi svjesnosti. Kada se corpus callosum disecira, svaka hemisfera je ravnodušna prema iskustvu druge.

Ako se ispitaniku s podijeljenim mozgom zavežu oči iu lijevu ruku stavi njemu poznati predmet (češalj, četkica za zube, privjesak za ključeve), on će ga moći prepoznati; moći će, primjerice, primjerenim gestama demonstrirati njegovu upotrebu. Ali ono što subjekt zna, ne može izraziti govorom. Ako ga, dok manipulirate tim predmetom, pitate što se događa, on neće ništa reći. To će se događati sve dok su svi senzorni signali od ovog objekta do lijeve (govorne) hemisfere blokirani. Ali ako subjekt slučajno dotakne ovaj predmet desnom rukom ili objekt proizvede karakterističan zvuk (na primjer, zveckanje privjeska za ključeve), govorna polutkaće raditi i bit će dan točan odgovor.

Iako desna hemisfera nije uključena u čin govora, ona ima neke jezične sposobnosti. U stanju je naučiti značenje riječi "orah", koju smo vidjeli u prvom primjeru, i malo "zna" pisati.

U eksperimentu prikazanom na Sl. 2.16c, subjektu s podijeljenim mozgom prvo se prikazuje popis uobičajenih predmeta, kao što su šalica, nož, knjiga i ogledalo. Pokažite dovoljno dugo da se riječi projiciraju u obje hemisfere. Popis se zatim uklanja i jedna od ovih riječi (npr. "knjiga") nakratko se prikazuje na lijevoj strani ekrana tako da ulazi u desnu hemisferu. Sada, ako se od subjekta traži da napiše što je vidio, njegova lijeva ruka piše riječ "knjiga". Na pitanje što je napisao, ne zna i nasumično imenuje riječ s izvornog popisa. Zna da je nešto napisao jer osjeća pokrete svog tijela dok piše. Ali zbog činjenice da ne postoji veza između desne hemisfere, koja je vidjela i napisala riječ, i lijeve hemisfere, koja kontrolira govor, subjekt ne može reći što je napisao(Sperry, 1970, 1968; vidi također Hellige, 1990, Gazzaniga, 1995).

Specijalizacija hemisfere. Studije provedene na ispitanicima s podijeljenim mozgom pokazuju da hemisfere rade drugačije. Lijeva hemisfera kontrolira našu sposobnost da se izrazimo govorom. Može izvoditi složene logičke operacije i ima vještine matematičkog izračuna. Desna hemisfera razumije samo najjednostavniji govor. Može, na primjer, odgovoriti na jednostavne imenice, birajući iz niza predmeta, recimo, orah ili češalj, ali ne razumije apstraktnije jezične oblike. Obično ne reagira na jednostavne naredbe poput "trepni", "klimaj glavom", "tresi glavom" ili "nasmiješi se".

Međutim, desna hemisfera ima visoko razvijen osjećaj za prostor i strukturu. Nadmoćniji je od lijevog u stvaranju geometrijskih i perspektivnih dizajna. Može sastaviti blokove u boji prema složenom crtežu mnogo bolje od lijevog. Kada se od ispitanika s podijeljenim mozgom traži da svojom desnom rukom sastavljaju blokove prema slici, oni čine mnogo pogrešaka. Ponekad im je teško zadržati lijevu ruku od automatskog ispravljanja grešaka koje napravi desna ruka.

< Рис. Исследования пациентов с расщепленным мозгом показывают, что каждое из полушарий специализируется на razne aspekte mentalno funkcioniranje. Konkretno, desna hemisfera je superiornija lijevoj u konstruiranju geometrijskih i perspektivnih dizajna, što je poslužilo kao osnova za ideju da su umjetnici visokorazvijene osobe "desnog mozga".>

Čini se da istraživanja normalnih subjekata potvrđuju postojanje razlika u specijalizaciji hemisfera. Na primjer, ako se verbalne informacije (riječi ili besmisleni slogovi) prikazuju u kratkim naletima lijevoj hemisferi (tj. u desnom dijelu vidnog polja), tada se prepoznaju brže i točnije nego kada se prikazuju desno. Naprotiv, prepoznavanje lica, emocionalnih izraza lica, nagiba linija ili položaja točaka odvija se brže kada se prikaže desnoj hemisferi(Hellige, 1990). Elektroencefalogrami (EEG) pokazuju da se kod rješavanja verbalnih problema povećava električna aktivnost lijeve hemisfere, a kod rješavanja prostornih problema aktivnost desne hemisfere.(Springer & Deutsch, 1989; Kosslyn, 1988).

Iz naše rasprave ne bismo trebali zaključiti da hemisfere djeluju neovisno jedna o drugoj. Upravo suprotno. Specijalizacija hemisfera je različita, ali one uvijek rade zajedno. Upravo zahvaljujući njihovoj interakciji mogući su mentalni procesi koji su mnogo složeniji i različitiji od onih koji čine poseban doprinos svake hemisfere zasebno. Kao što je Levy primijetio:

“Ove su razlike jasne iz usporedbe doprinosa svake hemisfere svim vrstama kognitivnih aktivnosti. Kada osoba čita priču, desna hemisfera može igrati posebnu ulogu u dekodiranju vizualnih informacija, formiranju koherentne strukture priče, uvažavanju humora i emocionalnog sadržaja, izvlačenju značenja iz prošlih asocijacija i razumijevanju metafora. U isto vrijeme, lijeva hemisfera igra posebnu ulogu u razumijevanju sintakse, prevođenju pisanih riječi u njihove fonetske prikaze i izdvajanju značenja iz složenih odnosa između verbalnih pojmova i sintaktičkih oblika. Ali ne postoji aktivnost koju samo jedna hemisfera provodi ili kojoj pridonosi.”(Levy, 1985., str. 44).

Govor i mozak

Mnogo se naučilo o moždanim mehanizmima govora kroz promatranja pacijenata s oštećenjem mozga. Oštećenje može biti posljedica tumora, penetrantne ozljede glave ili puknuća krvnih žila. Poremećaji govora koji su posljedica oštećenja mozga nazivaju se afazija.

Kao što je već spomenuto, Broca je 1860. uočio tu štetu određeno područje lijevi frontalni režanj povezan je s jezičnim poremećajem koji se naziva ekspresivna afazija(ekspresivna afazija). [ Najviše puna klasifikacija različite oblike afazije razvio je A. R. Luria (vidi: Psihološki rječnik / Urednici V. P. Zinchenko, B. G. Meshcheryakov. M.: Pedagogika-Press, 1996.). - Bilješka ur.] Pacijenti s oštećenim Brocinim područjem imali su poteškoća s ispravan izgovor riječi, njihov govor je bio spor i naporan. Njihov je govor često smislen, ali sadrži samo ključne riječi. Imenice u pravilu imaju oblik jednine, a izostavljaju se pridjevi, prilozi, članovi i veznici. Međutim, takvi ljudi nemaju poteškoća u razumijevanju govornog i pisanog jezika.

Godine 1874. njemački istraživač Carl Wernicke izvijestio je da je oštećenje drugog dijela korteksa (također u lijevoj hemisferi, ali u temporalnom režnju) povezano s poremećajem govora koji se naziva receptivna afazija(recepcijska afazija). Ljudi s oštećenjem ovog područja - Wernickeovo područje - ne mogu razumjeti riječi; čuju riječi, ali ne znaju njihovo značenje.

Lako sastavljaju nizove riječi, pravilno ih artikuliraju, ali riječi upotrebljavaju nepravilno, a govor im je u pravilu besmislen.

Nakon analize ovih poremećaja, Wernicke je predložio model za stvaranje i razumijevanje govora. Iako je model star 100 godina, opći nacrt ona je još uvijek istinita. Koristeći to kao osnovu, Norman Geschwind je razvio teoriju koja je poznata kao Wernicke-Geschwindov model(Geschwind, 1979). Prema ovom modelu, Brocino područje pohranjuje artikulacijske kodove koji određuju slijed mišićnih operacija potrebnih za izgovor riječi. Kada se ti kodovi prenose u motoričko područje, oni aktiviraju mišiće usana, jezika i grkljana redoslijedom koji je potreban za izgovor riječi.

S druge strane, Wernickeovo područje pohranjuje slušne kodove i značenja riječi. Za izgovor riječi potrebno je aktivirati njen slušni kod u Wernickeovom području i prenijeti ga snopom vlakana do Brocinog područja, gdje aktivira odgovarajući artikulacijski kod. Zauzvrat, artikulacijski kod se prenosi u motoričko područje za izgovor riječi.

Da bismo razumjeli riječ koju je netko izgovorio, ona se mora prenijeti iz auditivnog područja u Wernickeovo područje, gdje za izgovorenu riječ postoji njezin ekvivalent – ​​auditivni kod, koji pak aktivira značenje riječi. Kada se pisana riječ prezentira, prvo ju registrira vizualno područje, a zatim prenosi u angularni girus, preko kojeg se vizualni oblik riječi povezuje sa svojim slušnim kodom u Wernickeovom području; Kada se pronađe slušni kod riječi, pronalazi se i njezino značenje. Dakle, značenja riječi pohranjena su zajedno s njihovim zvučnim kodovima u Wernickeovu području. Brocino područje pohranjuje artikulacijske kodove, a kroz kutni girus, napisana riječ se uspoređuje sa svojim slušnim kodom; međutim, nijedna od ove dvije zone ne sadrži podatke samo o značenju riječi. [ Vrijednost je pohranjena zajedno s akustičnim kodom. - Bilješka ur.] Značenje riječi reproducira se samo kada se njezin akustični kod aktivira u Wernickeovom području.

Ovaj model objašnjava mnoge poremećaje govora u afaziji. Oštećenje ograničeno na Brocino područje uzrokuje oštećenje govorne proizvodnje, ali ima manji utjecaj na razumijevanje pisanog i govornog jezika. Oštećenje Wernickeovog područja dovodi do poremećaja svih komponenti razumijevanja govora, ali ne sprječava osobu da jasno izgovara riječi (budući da Brocino područje nije zahvaćeno), iako će govor biti besmislen. Prema modelu, osobe s oštećenjem angularne vijuge neće moći čitati, ali će moći razumjeti govorni jezik i govoriti sami. Konačno, ako je oštećeno samo slušno područje, osoba će moći normalno govoriti i čitati, ali neće moći razumjeti govorni jezik.

Wernicke-Geschwindov model ne primjenjuje se na sve dostupne podatke. Na primjer, kada se govorna područja mozga električno stimuliraju tijekom neurokirurgije, percepcija govora i proizvodne funkcije mogu biti prekinute kada je zahvaćeno samo jedno područje tog područja. Iz toga slijedi da u nekim dijelovima mozga mogu postojati mehanizmi uključeni u stvaranje i razumijevanje govora. Još smo daleko od savršenog modela ljudskog govora, ali barem znamo da neke govorne funkcije imaju jasnu moždanu lokalizaciju(Hellige, 1994; Geschwind i Galaburda, 1987).

Autonomni živčani sustav

Kao što smo već napomenuli, periferni živčani sustav uključuje dva dijela. Somatski sustav kontrolira skeletne mišiće i prima informacije od mišića, kože i raznih receptora. Autonomni sustav kontrolira žlijezde i glatke mišiće, uključujući srčani mišić, krvne žile te stijenke želuca i crijeva. Ti se mišići nazivaju "glatki" jer tako izgledaju pod mikroskopom (skeletni mišići, s druge strane, izgledaju isprugasto). Autonomni živčani sustav nazvan je tako jer je većina aktivnosti koje kontrolira autonomna ili samoregulirajuća (kao što su probava ili cirkulacija) i nastavljaju se čak i kada osoba spava ili nije pri svijesti.

Autonomni živčani sustav ima dva odjela - simpatički i parasimpatički, čija su djelovanja često antagonistička. Na sl. Na slici 2.17 prikazani su suprotni utjecaji ova dva sustava na raznih organa. Na primjer, parasimpatički sustav sužava zjenicu oka, potiče proizvodnju sline i usporava otkucaje srca; simpatički sustav u svim tim slučajevima djeluje obrnuto. Normalno stanje tijelo (nešto između pretjerane ekscitacije i vegetativne vegetacije) održava se ravnotežom ova dva sustava.

Riža. 2.17. Motorička vlakna autonomnog živčanog sustava. Na ovoj slici simpatički odjel je prikazan s desne strane, a parasimpatički odjel prikazan je s lijeve strane. Pune linije prikazuju preganglijska vlakna, isprekidane linije prikazuju postganglijska vlakna. Neuroni simpatičkog odjela počinju u torakalnom i lumbalne regije leđna moždina; tvore sinaptičke veze s ganglijima koji se nalaze neposredno izvan leđne moždine. Neuroni parasimpatičkog odjela izlaze iz moždanog debla u području medule oblongate i iz donjeg (sakralnog) kraja leđne moždine; povezuju se s ganglijima koji se nalaze u blizini stimuliranih organa. Većina unutarnjih organa dobiva inervaciju iz oba dijela, čije su funkcije suprotne.

Simpatički odjel djeluje kao jedinstvena cjelina. Kad je emocionalno uzbuđen, istodobno ubrzava rad srca, širi arterije skeletnih mišića i srca, stišće arterije kože i probavni organi i izaziva znojenje. Osim toga, aktivira neke endokrine žlijezde koje luče hormone koji dodatno povećavaju uzbuđenje.

Za razliku od simpatičkog, parasimpatički odjel utječe na pojedinačne organe, a ne sve odjednom. Ako za simpatički sustav možemo reći da dominira tijekom snažne aktivnosti i u stanju uzbuđenja, onda za parasimpatički sustav možemo reći da dominira u stanju mirovanja. Potonji je uključen u probavu i općenito podupire funkcije očuvanja i zaštite tjelesnih resursa.

Iako su simpatički i parasimpatički sustavi obično antagonistički, postoje neke iznimke od ovog pravila. Na primjer, iako simpatički sustav dominira u stanjima straha i uzbuđenja, u vrlo jak strah Može se pojaviti ne tako neobičan parasimpatički učinak kao što je nevoljno pražnjenje mjehura ili crijeva. Drugi primjer je potpuni spolni odnos kod muškaraca, u kojem erekciju (parasimpatičko djelovanje) prati ejakulacija (simpatičko djelovanje). Dakle, iako je djelovanje ova dva sustava često suprotno, između njih postoji složena interakcija.

Živčani sustav je jedinstvena tvorevina i doslovno prožima cijelo ljudsko tijelo, zbog čega je vanjske utjecaje moguće percipirati s bilo kojeg mjesta u tijelu. Međutim, radi lakšeg proučavanja, uobičajeno je razlikovati njegove različite odjele.

Najveći grozdoviživčane stanice nalaze se u lubanjskoj šupljini - mozak, i u kralježnici - leđna moždina. Formiraju se mozak i leđna moždina središnji živčani sustav, glavna točka kontrole vitalnih funkcija tijela.

Riža. 1. Dijagram ljudskog živčanog sustava(prema V.I. Kozlovu, T.A. Tsekhmistrenko, 2003.)

Na sl. Slika 2 prikazuje glavne dijelove mozga i leđne moždine ( podučavati crtanjem 2!).

Periferni živčani sustav formira živčano tkivo koje se nalazi izvan lubanje i kralježnice. To su živci, ganglije(ganglije), živčanih pleksusa i debla.

Podjela živčanog sustava na središnji i periferni naziva se topografska klasifikacijaživčani sustav.

Riža. 2 Dijelovi mozga i leđne moždine (prema V.I. Kozlovu, T.A. Tsekhmistrenko, 2003.)

Prema V.I. Kozlov, T.A. Tsekhmistrenko u perifernom živčanom sustavu postoje aferentni i eferentni dijelovi.

Aferentni odjel, kao što se može vidjeti na sl. 3, uključuje periferne živčane strukture koje dovode informacije u središnji živčani sustav od osjetilnih organa, kože, unutarnjih organa - dorzalnih korijena spinalnih živaca i njihovih nastavaka, koji završavaju u receptorima; čvorovi spinalnih i kranijalnih živaca.

Eferentni odjel dijele se na somatske (animalne) i autonomne (ili vegetativne).

Somatski odjel(ili somatski živčani sustav) inervira osjetilne organe, skeletni mišići tijelo, zglobovi i ligamenti, koža itd. Ovaj odjel je odgovoran za interakciju tijela s okolinom, kretanje, percipira taktilne, temperaturne, bolne i druge utjecaje itd. Ovaj odjel karakterizira mogućnost svjesne (dobrovoljne) kontrole od strane osobe.

Autonomni živčani sustav ( Autonomni živčani sustav) inervira unutarnje organe, krvne žile i žlijezde. Ona regulira metabolički procesi na različitim razinama tjelesne aktivnosti, rast i reprodukcija stanica osigurava trofičku (nutritivnu) inervaciju svih organa, uključujući skeletne mišiće, kožu i sam živčani sustav. Rad autonomnog živčanog sustava nije podložan svjesnoj kontroli od strane osobe (bez posebne obuke), pa se stoga naziva autonomnim.

Riža. 3. Podjele živčanog sustava (prema V.I. Kozlov, T.A. Tsekhmistrenko, 2003.)

U autonomnom živčanom sustavu, pak, postoje dva glavna odjeljka, dva kontrolna kruga: suosjećajan(općenito, priprema tijelo za snažnu aktivnost, borbu itd.) i parasimpatički(općenito, osigurava odmor i oporavak tijela nakon intenzivne aktivnosti).

Neki autori, uz simpatički i parasimpatički dio, razlikuju metasimpatički živčani sustav, misleći pod njim na mrežaste živčane pleksuse unutar stijenki gastrointestinalnog trakta. Ovaj odjel je najstariji po podrijetlu i može raditi potpuno autonomno, a više o tome u predavanju 8.

Prema nizu autora podjela na somatski i autonomni živčani sustav smatra se kao anatomska i funkcionalna klasifikacijaživčani sustav. S takvom klasifikacijom, kako u somatskom tako iu autonomnom živčanom sustavu, ne samo periferne strukture(i aferentne i eferentne), ali i one dijelove središnjeg živčanog sustava koji osiguravaju njihovu aktivnost.

Osim samog živčanog tkiva, živčani sustav sadrži krvne žile i membrane vezivnog tkiva.

Animal doslovno znači "životinja". Izvedeno iz Aristotelove klasifikacije. Podrazumijeva vrste aktivnosti svojstvene životinji - kretanje itd.

Vegetativno doslovno znači "vegetativno". Podrazumijeva "niže" vrste aktivnosti prema Aristotelu, u ovom kontekstu - rad unutarnjih organa. U anatomiji se pojmovi "autonomni živčani sustav" i "autonomni živčani sustav" koriste kao sinonimi. Češće se koristi izraz "autonomni živčani sustav", iako je najnovija anatomska nomenklatura usvojila termin "autonomni".

Da bi se nosio s takvim različitim odgovornostima, ljudski živčani sustav mora imati odgovarajuću strukturu.

Ljudski živčani sustav dijelimo na:
- središnji živčani sustav;
- periferni živčani sustav.

Svrha perifernog živčanog sustava- povezuju središnji živčani sustav sa senzornim receptorima u tijelu i mišićima. Uključuje autonomni (autonomni) i somatski živčani sustav.

Somatski živčani sustav dizajniran za provođenje voljnih, svjesnih senzornih i motoričkih funkcija. Njegova je zadaća prenijeti osjetne signale uzrokovane vanjskim podražajima u središnji živčani sustav i kontrolirati pokrete koji odgovaraju tim signalima.

Autonomni živčani sustav- ovo je vrsta "autopilota" koji automatski održava načine rada krvnih žila srca, dišnih organa, probave, mokrenja i endokrinih žlijezda. Aktivnost autonomnog živčanog sustava podređena je moždanim centrima ljudskog živčanog sustava.

Ljudski živčani sustav:
- Dionice živčanog sustava
1) Središnja
- Mozak
- Leđna moždina
2) Periferni
- Somatski sustav
- Vegetativni (autonomni) sustav
1) Simpatički sustav
2) Parasimpatički sustav

Autonomni sustav dijelimo na simpatički i parasimpatički živčani sustav.

Simpatički živčani sustav- Ovo je oružje ljudske samoobrane. U situacijama koje zahtijevaju brzu reakciju (osobito u situacijama opasnosti), simpatički živčani sustav:
- inhibira aktivnost probavnog sustava kao nebitno u ovaj trenutak(konkretno, smanjuje cirkulaciju krvi u želucu);
- povećava sadržaj adrenalina i glukoze u krvi, čime se šire krvne žile srca, mozga i skeletnih mišića;
- mobilizira srce, povećava krvni tlak i brzinu zgrušavanja krvi kako bi se izbjegli mogući veliki gubici krvi;
- širi zjenice i očne proreze, formirajući odgovarajuće izraze lica.

Parasimpatički živčani sustav dolazi u obzir kada se napeta situacija smiri i nastupi vrijeme mira i opuštanja. Svi procesi izazvani radnjom simpatičkog sustava, obnavljaju se. Normalno funkcioniranje ovih sustava karakterizira njihova dinamička ravnoteža. Do poremećaja te ravnoteže dolazi kada je jedan od sustava prenapet. S dugotrajnim i čestim stanjima prekomjerne ekscitacije simpatičkog sustava postoji opasnost od kroničnog povećanja krvni tlak(hipertenzija), angina pektoris i drugi patološki poremećaji.

Ako je parasimpatički sustav pretjerano uzbuđen, gastrointestinalne bolesti(pojava napadaja Bronhijalna astma i pogoršanje ulkusne boli tijekom noćnog sna objašnjavaju se pojačanom aktivnošću parasimpatičkog sustava i inhibicijom simpatičkog sustava u ovo doba dana).

Postoji mogućnost voljne regulacije autonomnih funkcija posebnim tehnikama sugestije i samohipnoze (hipnoza, autogeni trening itd.). No, kako bi se izbjeglo nanošenje štete tijelu (i psihi), potreban je oprez i svjesno vladanje psihološkim tehnologijama ove vrste.

Središnji živčani sustav uključuje:
- mozak;
- leđna moždina.

Anatomski se nalaze u lubanji i kralježnici. Koštano tkivo Lubanja i kralježnica štite mozak od fizičkih ozljeda.

Leđna moždina je dugačak stup živčanog tkiva koji prolazi kroz spinalni kanal, od druge lumbalni kralježak na produženu moždinu. Rješava dva glavna problema:
- prenosi senzorne informacije od perifernih receptora do mozga;
- osigurava odgovore tijela na vanjske i unutarnje signale kroz aktivaciju mišićnog sustava. Leđna moždina se sastoji od 31 identičnog bloka ~ segmenta koji je povezan s različitim dijelovima ljudskog torza. Svaki segment sastoji se od sive i bijele tvari. Bijela tvar formira uzlazne, silazne i unutarnje živčane putove. Prvi prenose informacije u mozak, drugi - iz mozga razne dijelove organizam, ostali - od segmenta do segmenta.

Strukturu sive tvari čine jezgre spinalnih živaca, koje se protežu iz svakog od segmenata. S druge strane, svaki se spinalni živac sastoji od osjetnog i motoričkog živca. Prvi percipira senzorne informacije od receptora unutarnjih organa, mišića i kože. Drugi prenosi motoričku ekscitaciju od spinalnih živaca do periferije ljudskog tijela.

Mozak je najviši autoritet živčanog sustava. Ovo je najveći dio središnjeg živčanog sustava. Težina mozga nije informativan pokazatelj stupnja intelektualnog razvoja njegovog vlasnika. Dakle, u odnosu na tijelo, ljudski mozak je 1/45, mozak majmuna je 1/25, mozak kita je 1/10 000. Apsolutna težina mozga kod muškaraca je oko 1400 g, kod žena - 1250 g.

Masa mozga mijenja se tijekom života osobe. Počevši od težine od 350 g (u novorođenčadi), mozak do 25. godine “dobije” svoju maksimalnu težinu, zatim je održava konstantnom do 50. godine, a zatim počinje “gubiti” prosječno 30 g u svakoj. sljedeće desetljeće. Svi ti parametri ovise o pripadnosti osobe određenoj rasi (međutim, ne postoji korelacija s razinom inteligencije). Na primjer, maksimalna težina mozga Japanca opažena je na 30-40 godina, za Europljana - na 20-25 godina.

Mozak se sastoji od prednjeg mozga, srednjeg mozga, stražnjeg mozga i produžene moždine.

Moderne ideje povezuju razvoj ljudskog mozga na tri razine:
- najviša razina- prednji mozak;
- srednji nivo - srednji mozak;
- najniža razina je stražnji mozak.

Prednji mozak. Sve komponente mozga rade zajedno, ali "središnja upravljačka ploča" živčanog sustava nalazi se u prednjem dijelu mozga, koji se sastoji od cerebralnog korteksa, diencefalona i olfaktornog mozga (slika 4). Tu se nalazi većina neurona i formiraju se strateški zadaci za upravljanje procesima, kao i naredbe za njihovo izvršavanje. Provedbu naredbi preuzima srednji i niže razine. Istodobno, naredbe iz cerebralnog korteksa mogu biti inovativne i potpuno neobične. Niže razine razrađuju ove naredbe prema poznatim, "uhodanim" programima za ljude. Ova “podjela rada” razvila se povijesno.

Predstavnici materijalističkog koncepta tvrde da prednji odjeljak mozak je nastao kao rezultat evolucije osjeta mirisa. Trenutno kontrolira instinktivne (genetski uvjetovane), individualne i kolektivne (određene radom i govorom) oblike ljudskog ponašanja. Kolektivni oblik ponašanja uzrokovao je pojavu novih površinskih slojeva moždane kore. Ukupno postoji šest takvih slojeva, od kojih se svaki sastoji od iste vrste živčanih stanica, koje imaju svoj oblik i orijentaciju. Prema vremenu kada se to dogodilo<дения принято различать древнюю, старую и новую кору. Древняя кора занимает около 0,6 % площади всей коры и состоит из одного слоя нейронов. Площадь старой коры - 2,6 %. Остальная площадь принадлежит новой коре.

Izvana kora nalikuje jezgri oraha: naborana površina s brojnim zavojima i utorima. Ova konfiguracija je ista za sve ljude. Ispod korteksa nalaze se desna i lijeva hemisfera mozga, na koje otpada oko 80% težine cijelog mozga. Hemisfere su ispunjene aksonima koji povezuju kortikalne neurone s neuronima u drugim dijelovima mozga. Svaka hemisfera mozga sastoji se od zajednički funkcionirajućih frontalnog, temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog režnja.

U vezi s ulogom moždane kore u ljudskom mentalnom životu, preporučljivo je detaljnije razmotriti funkcije koje obavlja.

U korteksu se konvencionalno razlikuje nekoliko funkcionalnih zona (centara), povezanih s obavljanjem određenih funkcija.

Svaka od osjetilnih (primarnih projektivnih) zona prima signale iz "svojih" osjetilnih organa i izravno je uključena u formiranje osjeta. Vizualna i slušna osjetilna područja nalaze se odvojeno od ostalih. Oštećenje osjetilnih područja uzrokuje gubitak određene vrste osjetljivosti (sluha, vida i sl.).

Motorne zone pokreću različite dijelove tijela. Nadraživanjem područja motoričkih zona slabom električnom strujom moguće je prisiliti različite organe da se pokreću (čak i protiv volje osobe) (usne se razvlače u osmijeh, savijaju ruku i sl.).

Oštećenje područja ove zone popraćeno je djelomičnom ili potpunom paralizom.

Takozvani bazalni gangliji, smješteni ispod frontalnih režnjeva, sudjeluju u regulaciji voljnih i nevoljnih pokreta. Posljedice njihovog oštećenja su konvulzije, tikovi, trzaji, maskasti izgled lica, drhtanje mišića itd.

Asocijativne (integrativne) zone sposobne su istodobno reagirati na signale iz nekoliko osjetilnih organa i formirati cjelovite perceptivne slike (percepciju). Ove zone nemaju jasno definirane granice (barem, granice još nisu utvrđene). Kada su asocijativne zone oštećene, pojavljuju se znakovi druge vrste: očuvana je osjetljivost na određenu vrstu podražaja (vidni, slušni i dr.), ali je smanjena sposobnost pravilne procjene značenja trenutnog podražaja. Tako:
- oštećenje vizualne asocijativne zone dovodi do "verbalne sljepoće", kada je vid očuvan, ali je izgubljena sposobnost razumijevanja onoga što vidite (osoba može pročitati riječ, ali ne razumije njeno značenje);
- ako je slušna asocijativna zona oštećena, osoba čuje, ali ne razumije značenje riječi (verbalna gluhoća);
- poremećaj taktilne asocijativne zone dovodi do činjenice da osoba ne može prepoznati predmete dodirom;
oštećenje asocijativnih zona frontalnog režnja dovodi do gubitka sposobnosti planiranja i predviđanja događaja uz održavanje pamćenja i vještina;
- ozljede frontalnog režnja oštro mijenjaju karakter ličnosti prema neumjerenosti, grubosti i promiskuitetu uz zadržavanje drugih sposobnosti potrebnih za svakodnevni život pojedinca.

Strogo govoreći, autonomni govorni centri ne postoje. Ovdje se često govori o centru slušne percepcije govora (Wernickeov centar) i motoričkom centru govora (Brocin centar). Zastupljenost govorne funkcije kod većine ljudi nalazi se u lijevoj hemisferi u području treće vijuge korteksa. O tome svjedoče činjenice o poremećaju procesa formiranja govora kada je frontalni režanj oštećen i gubitak razumijevanja govora kada su oštećeni stražnji dijelovi režnja. "Zarobljavanje" govornih funkcija (a time i funkcija logičkog mišljenja, čitanja i pisanja) od strane lijeve hemisfere naziva se funkcionalna asimetrija mozga.

Desna hemisfera naslijedila je procese povezane s regulacijom osjećaja. S tim u vezi, desna hemisfera je uključena u formiranje holističke slike objekta. Lijeva je pozvana analizirati sitnice pri opažanju predmeta, odnosno formira sliku predmeta dosljedno, detaljno. Ovo je "tajnik za tisak" mozga. Ali obrada informacija odvija se u bliskoj suradnji obiju hemisfera: čim se jednoj hemisferi uskrati rad, druga se ispostavlja bespomoćnom.

Diencephalon nadzire rad osjetilnih organa i regulira sve autonomne funkcije. Njegov sastav:
- talamus (vidni talamus);
- hipotalamus (subtuberkularna regija).

Talamus (vidni talamus) je senzorna kontrolna točka za protok informacija, najveći “transportni” čvor živčanog sustava. Glavna funkcija talamusa je primanje informacija od osjetnih neurona (iz očiju, ušiju, jezika, kože, unutarnjih organa, osim mirisa) i njihovo prenošenje u više dijelove mozga.

Hipotalamus (subtuberkularna regija) kontrolira rad unutarnjih organa, endokrinih žlijezda, metaboličke procese i tjelesnu temperaturu. Ovdje se formiraju emocionalna stanja osobe. Hipotalamus utječe na ljudsko seksualno ponašanje.

Olfaktivni mozak je najmanji dio prednjeg mozga, koji osigurava funkciju mirisa, obilježen sijedim vlasima tisuća godina evolucije ljudske psihe.

Srednji mozak se nalazi između stražnjeg i srednjeg mozga (vidi sliku 3). Ovdje se nalaze primarni centri za vid i sluh, kao i živčana vlakna koja povezuju kralježnicu i produženu moždinu s moždanom korom. Srednji mozak uključuje značajan dio limbičkog sustava (visceralni mozak). Elementi ovog sustava su hipokampus i amigdala.

Produljena moždina je najniži dio mozga. Anatomski je nastavak leđne moždine. "Odgovornosti" produžene moždine uključuju:
- koordinacija pokreta, regulacija disanja, otkucaja srca, tonusa krvnih žila itd.;
- regulacija refleksnim radnjama žvakanja, gutanja, sisanja, povraćanja, treptanja i kašljanja;
- kontrola ravnoteže tijela u prostoru.

Stražnji mozak se nalazi između srednjeg mozga i produžene moždine. Sastoji se od malog mozga i ponsa. Pons sadrži centre slušnog, vestibularnog, kožnog i mišićnog osjetnog sustava, autonomne centre za regulaciju suznih žlijezda i žlijezda slinovnica. Bavi se izvođenjem i razvojem složenih oblika kretanja.

Važnu ulogu u funkcioniranju ljudskog živčanog sustava igra retikularna (mrežasta) formacija koja se nalazi u leđnoj moždini, produženoj moždini i stražnjem mozgu. Njegov utjecaj se proteže na aktivnost mozga, stanje korteksa i subkortikalnih struktura mozga, malog mozga i leđne moždine. Ovo je izvor tjelesne aktivnosti i njegove izvedbe. Njegove glavne funkcije:
- održavanje budnog stanja;
- povećan tonus cerebralnog korteksa;
- selektivna inhibicija aktivnosti pojedinih područja mozga (slušni i vizualni centri subkortikalnih struktura), što je važno za kontrolu pažnje;
- formiranje standardnih adaptivnih oblika odgovora na poznate vanjske podražaje;
- formiranje indikativnih reakcija na neobične vanjske podražaje, na temelju kojih se mogu formirati reakcije prvog tipa i osigurati normalno funkcioniranje tijela.

Poremećaj ove formacije dovodi do poremećaja u tjelesnom bioritmu. Na primjer, osoba ne može dugo zaspati ili, obrnuto, san postaje jako dug.

Hipokampus značajno utječe na procese pamćenja. Poremećaj njegovog funkcioniranja dovodi do pogoršanja ili potpunog gubitka kratkoročnog pamćenja. Dugoročno pamćenje nije pogođeno. Vjeruje se da je hipokampus uključen u procese prijenosa informacija iz kratkoročnog pamćenja u dugoročno pamćenje. Osim toga, sudjeluje u formiranju emocija, što osigurava pouzdano pamćenje materijala.

Krajnici su dva snopa neurona koji utječu na osjećaje agresije, bijesa i straha. Međutim, krajnici nisu središte tih osjećaja. I Aristotel je pokušao lokalizirati osjećaje (duša emitira misao, tijelo rađa različite osjete, a srce je sjedište osjećaja, strasti, uma i voljnih pokreta). Njegovu ideju podupirao je Toma Akvinski. Descartes je tvrdio da osjećaje radosti i opasnosti stvara pinealna žlijezda, koja ih zatim prenosi u dušu, mozak i srce. Hipoteza I. M. Sechenova je da su emocije sustavni fenomen.

Prve eksperimentalne pokušaje povezivanja emocija s radom pojedinih dijelova mozga (lokalizacije emocija) napravio je V. M. Bekhterev. Stimulirajući područja talamusa ptica, analizirao je emocionalni sadržaj njihovih motoričkih reakcija. Kasnije su V. Cannon i P. Bard (SAD) dali talamusu odlučujuću ulogu u formiranju emocija. Još ljutiji, E. Gelgorn i J. Lufborrow došli su do zaključka da je glavno središte za nastanak emocija hipotalamus.

Eksperimentalne studije koje su proveli S. Olds i P. Milner (SAD) na štakorima omogućile su identificiranje njihovih zona "raja" i "pakla". Pokazalo se da je oko 35% točaka u mozgu odgovorno za stvaranje osjećaja zadovoljstva, 5% uzrokuje osjećaj nezadovoljstva, a 60% ostaje neutralno u pogledu tih osjećaja. Naravno, ti se rezultati ne mogu u potpunosti prenijeti na ljudsku psihu.

Kako smo prodirali u tajne psihe, sve se više učvršćivalo mišljenje da je organizacija emocija široko razgranat sustav živčanih tvorevina. Istodobno, glavna funkcionalna uloga negativnih emocija je očuvanje čovjeka kao vrste, a pozitivnih - stjecanje novih svojstava. Da negativne emocije nisu potrebne za preživljavanje, jednostavno bi nestale iz psihe. Glavnu kontrolu i regulaciju emocionalnog ponašanja provode frontalni režnjevi cerebralnog korteksa.

Potraga za područjima koja su odgovorna za određena mentalna stanja i procese još uvijek je u tijeku. Štoviše, problem lokalizacije prerastao je u psihofiziološki problem.

Živčani sustav je jedan, ali je konvencionalno podijeljen na dijelove. Prema topografskim načelima živčani sustav dijelimo na središnji i periferni. Središnji živčani sustav uključuje mozak i leđnu moždinu, a periferni živčani sustav uključuje živce koji izlaze iz mozga (12 pari kranijalnih živaca), te živce koji izlaze iz leđne moždine (31 par spinalnih živaca), kao i živčanih ganglija. Središnji živčani sustav građen je od stanica i vlakana koja su se razvila iz dorzalno smještene neuralne cijevi (tablica 11.3). Periferni živčani sustav - živčana vlakna koja povezuju središnji živčani sustav i tijelo, kao i skupine stanica koje leže izvan središnjeg živčanog sustava i nazivaju se ganglijima (tablica 11.4).

Prema funkcionalnom principu živčani sustav dijelimo na somatski (animalni) i autonomni (vegetativni) dio. Prvi inervira poprečne mišiće kostura i nekih organa - jezik, ždrijelo, grkljan itd., A također osigurava osjetljivu inervaciju cijelog tijela. Preko somatskog živčanog sustava osoba može kontrolirati pokrete, svojevoljno ih izazvati ili zaustaviti. Autonomni ili autonomni živčani sustav inervira sve glatke mišiće tijela, osigurava motoričku i sekretornu inervaciju unutarnjih organa, motoričku inervaciju kardiovaskularnog sustava i trofičku inervaciju poprečno-prugastih mišića. Rad autonomnog živčanog sustava nije podložan ljudskoj volji. Nemoguće je, primjerice, po volji zaustaviti rad srca, ubrzati proces probave ili odgoditi znojenje.

Autonomni živčani sustav, zauzvrat, podijeljen je u dva odjela: simpatički i parasimpatički. U pravilu imaju suprotne učinke na organe. Primjerice, simpatički živac jača i ubrzava rad srca, a parasimpatički ga usporava i slabi. Autonomni živčani sustav utječe na procese koji su zajednički životinjama i biljkama (metabolizam, disanje, izlučivanje i dr.), odakle i potječe njegov naziv (vegetativno - biljni).

Tablica 11.3. Opći plan strukture središnjeg živčanog sustava

Živčani sustav	Mozak	Leđna moždina
Velike hemisfere	Cerebelum	Deblo
Sastav i struktura	Dionice: frontalni, parijetalni, okcipitalni, dva temporalna. Kora koju tvori siva tvar – tijela živčanih stanica. Debljina korteksa je 1,5-3 mm. Površina korteksa je 2-2,5 tisuća cm 2, sastoji se od 14 milijardi neuronskih tijela. Bijelu tvar formiraju živčani procesi	Siva tvar tvori korteks i jezgre unutar malog mozga. Sastoji se od dvije hemisfere povezane mostom	Tvore ga diencephalon, srednji mozak, pons, medulla oblongata. Sastoji se od bijele tvari, u debljini se nalaze jezgre sive tvari. Trup prelazi u leđnu moždinu	Cilindrični konop dug je 42-45 cm i promjera oko 1 cm. Prolazi u spinalnom kanalu.Unutar njega je spinalni kanal ispunjen tekućinom. Siva tvar nalazi se unutra, a bijela tvar izvana. Prolazi u moždano deblo, tvoreći jedan sustav
Funkcije	Obavlja višu živčanu aktivnost (razmišljanje, govor. drugi signalni sustav. pamćenje, mašta, sposobnost pisanja, čitanja) Komunikacija s vanjskim okruženjem odvija se uz pomoć analizatora koji se nalaze u okcipitalnom režnju (vizualna zona), u temporalnom režnju ( auditivna zona), duž središnjih žljebova (muskulokutana zona) i na unutarnjoj površini korteksa (zone okusa i mirisa). Regulira funkcioniranje cijelog organizma preko perifernog živčanog sustava	Regulira i koordinira pokrete tijela, tonus mišića Provodi bezuvjetno refleksnu aktivnost (centri urođenih refleksa)	Povezuje mozak s leđnom moždinom u jedan središnji živčani sustav. Duguljasta moždina sadrži dišni i probavni centar. kardio-vaskularni. Pons povezuje obje polovice malog mozga. Srednji mozak kontrolira reakcije na vanjske podražaje i mišićni tonus (napetost). Diencephalon regulira metabolizam, tjelesnu temperaturu, povezuje tjelesne receptore s moždanom korom	Funkcije pod kontrolom mozga. Kroz njega prolaze lukovi bezuvjetnih (urođenih) refleksa, uzbuđenja i inhibicije tijekom kretanja. Putovi su bijela tvar koja povezuje mozak s leđnom moždinom; je provodnik živčanih impulsa. Regulira rad unutarnjih organa preko perifernog živčanog sustava.Holjni pokreti tijela kontroliraju se preko spinalnih živaca.

Tablica 11.4. Opći plan strukture središnjeg živčanog sustava

somatski (živčana vlakna nisu prekinuta; brzina provođenja impulsa je 30-120 m/s)	vegetativno (živčana vlakna su prekinuta čvorovima; brzina provođenja impulsa je 1-3 m/s)
		kranijalni živci (12 pari)	spinalni živci (31 par)
Sastav i struktura
	Odlaze iz raznih dijelova mozga u obliku živčanih vlakana. Dijele se na centripetalne i centrifugalne. Inervira osjetne organe, unutarnje organe, skeletne mišiće	Odlaze iz raznih dijelova mozga u obliku živčanih vlakana. Dijele se na centripetalne i centrifugalne. Inervira osjetne organe, unutarnje organe, skeletne mišiće	Odlaze iz raznih dijelova mozga u obliku živčanih vlakana. Dijele se na centripetalne i centrifugalne. Inervira osjetne organe, unutarnje organe, skeletne mišiće
Funkcije
	Oni osiguravaju povezanost tijela s vanjskom okolinom, brze reakcije na njezine promjene, orijentaciju u prostoru, pokrete tijela (namjerne), osjetljivost, vid, sluh, njuh, dodir, okus, mimiku, govor. Aktivnosti se odvijaju pod kontrolom mozga	Oni osiguravaju povezanost tijela s vanjskom okolinom, brze reakcije na njezine promjene, orijentaciju u prostoru, pokrete tijela (namjerne), osjetljivost, vid, sluh, njuh, dodir, okus, mimiku, govor. Aktivnosti se odvijaju pod kontrolom mozga	Oni osiguravaju povezanost tijela s vanjskom okolinom, brze reakcije na njezine promjene, orijentaciju u prostoru, pokrete tijela (namjerne), osjetljivost, vid, sluh, njuh, dodir, okus, mimiku, govor. Aktivnost se odvija pod kontrolom mozga.Aktivnost autonomnog živčanog sustava regulira rad svih unutarnjih organa, prilagođavajući ih potrebama cijelog organizma.

Kontrolna pitanja

1. Koje podjele živčanog sustava poznajete?

2. Po čemu se akson razlikuje od dendrita (po građi i funkciji)?

3. Koje su vrste živčanih stanica (prema građi i funkciji)?

4. Navedite vrste sinapsi koje poznajete.

5. Objasniti građu sinapse i mehanizam nastanka živčanog impulsa (postsinaptički potencijal).

6. Koje vrste neuroglije postoje?

7. Kako je građena ovojnica mijeliniziranih i nemijeliniziranih živčanih vlakana?

8. Objasniti građu i značaj krvno-moždane barijere.

9. Definirajte i opišite strukturu refleksnog luka.

10. Opišite značajke filo- i ontogenetskog razvoja živčanog sustava.