Razred riba. Mišićno-koštani sustav (kostur) riba

Morfološku osnovu kretanja čini mišićno-koštani sustav. Stvarni pokretač su mišići. U mišićima se događa transformacija kemijske energije ATP-a u mehaničku energiju. Međutim, mišić treba uporišnu točku za kontrakciju i stvaranje pokreta. Kosti kostura služe kao takve potporne točke za brojne mišiće ribe. Kostur također ima funkciju izgradnje oblika (slika 5.1).

Građa ribljeg kostura (sl. 5.2). Po raznolikosti oblika tijela riba može se prosuditi složenost strukture njihovog kostura (slika 5.2). Osobitost riba je da mnoge od njih imaju i unutarnji i vanjski kostur, tradicionalan za sve kralješnjake. Potonje se može smatrati znakom evolucijske stagnacije. Kod koštunjavih riba, egzoskelet se sastoji samo od ljuski. Međutim, kod jesetri egzoskelet je prilično dobro razvijen. Zapravo, njihove ljuske prisutne su samo na repnoj dršci, a dio tijela i glava nose koštane tvorevine - bube, plakove, bodlje i trnje, naslijeđene od moderna riba od svojih predaka – oklopne ribe. Ribe imaju manje zahtjeve za krutošću i snagom kostiju od kopnenih kralježnjaka. Treba napomenuti da relativna masa Ribe imaju 2 puta manje kostiju. Dimenzije skeleta riba koštunjača variraju u odnosu na tjelesnu težinu. Ovaj odnos se može opisati regresijskom jednadžbom:

M sk = 0,033 M tijelo 1,03,

gdje je M sk masa kostura, g; M tijelo - tjelesna težina, g.

Niža koštana masa vrlo je važna za vodene životinje, jer imaju veliku specifična gravitacija, koštano tkivo značajno utječe na uzgon tijela vodenih životinja. Stoga su i sekundarne vodene životinje (kitovi) u procesu prilagodbe na vodeni okoliš stekle neutralni uzgon, uvelike zahvaljujući posvjetljavanju kostura.

Gotovo nepostojanje gravitacije u vodenom okolišu objašnjava značajne razlike u strukturi pojedinačne kosti riba Dakle, ribe nemaju cjevaste kosti, koje su vrlo izdržljive. U napetosti mogu izdržati silu od 170 mN/m2, au pritisku i više - 280 mN/m2.

Riža. 5.1. Oblik ribljeg tijela:

1-skuše; 2-gar: 3-lješ; 4-mjesečeva riba; 5-iverak; 6-jegulja; 7-morska cijev; 8- kralj haringa; 9-tijelo; 10- riba jež; 11- morski konjic; 12-zraka U vodi takva opterećenja ne postoje: riblji kostur ne obavlja funkciju podupiranja tijela, kao kod kopnenih kralježnjaka. Njihovo tijelo podupire sama voda: ribe imaju neutralan uzgon (ili blizu neutralnog).

Riža. 5.2. Kostur ribe (smuđ):

1 - kosti lubanje; 2-4, 7, 10, 11 - kosti peraje; 5 - urostyle; 6 - kaudalni kralješci; 8 - kralješci trupa; 9 - rebra; 12 - škržni poklopci; 13 - gornja i donja čeljust

Riblje kosti nedostaje im i spužvasta tvar, koja je kod kopnenih životinja ispunjena crvenom bojom koštana srž. Potonji je odsutan u ribama, a funkciju hematopoeze obavljaju drugi organi.

Riblje kosti su elastične i elastične, ali ne baš jake strukture. Kost ima dobro razvijen organski matriks i mineralnu komponentu. Prvi je formiran od vlakana elastina i kolagena i daje kostima određeni oblik i elastična svojstva. Mineralne komponente osiguravaju potrebnu čvrstoću i krutost koštanih tvorevina. Stupanj mineralizacije kostiju riba (teleosta) varira u širokim razmjerima: od 20% kod mladih do 60% kod starih jedinki, a najaktivnija mineralizacija kostura javlja se kod riba u prvoj godini života (tablica 5.1).

5.1. Ovisnost ukupne mineralizacije kostiju šaranske mlađi o intenzitetu njihovog rasta, % pepela u suhoj tvari operkuluma

Bilješka. Prosječni podaci za tri rezervoara regiona Moskva, Smolensk i Stavropoljski kraj.

Osim starosti, na mineralizaciju kostiju utječe vrsta. Kod jedinki šarana, plotice, smuđa i soma iste starosti, razlike u stupnju mineralizacije operkuluma dosežu 15 %.

Stupanj mineralizacije vode (58-260 mg/l) i priroda prehrane (uključujući 30-dnevni post) ne utječu na razinu pepela u ribljim kostima. Međutim, stopa rasta značajno utječe na ovaj pokazatelj. Mladi šarana uzgojene u istim uvjetima, ali različite tjelesne težine, imaju velike razlike u stupnju mineralizacije koštanog tkiva.

Elementarni sastav koštanog pepela manje je stabilan u odnosu na opću mineralizaciju i mijenja se pod utjecajem uvjeta držanja ribe. Za podgodišnjake šarana različitih pasminskih linija (goli, zrcalni, linearni i ljuskasti) mogu se dati sljedeće prosječne karakteristike makro- i mikromineralnog sastava koštanog tkiva (tablica 5.2).

					Cu	MP

Značajan udio koštanih mineralnih formacija predstavljaju spojevi fosfora koji su dio hidroksiapatita. Sadržaj fosfora u ribljim kostima je 2 puta manji u usporedbi s kopnenim životinjama, ali je prilično stabilan (oko 10%). Odnos Ca:P u kostima šaranske mlađi iznosi približno 2,7:1. Magnezij u sastavu kristala hidroksiapatita osigurava čvrstoću koštanog tkiva kopnenih životinja. Ribe imaju različite zahtjeve za čvrstoćom kostiju, pa je i razina magnezija u kostima niska (220 mg% umjesto 1500 mg% kod kopnenih životinja). Ribe također imaju veći omjer Ca:Mg (114:1 kod mlađih šarana i 50:1 kod kopnenih domaćih životinja).

Mikromineralni sastav kostiju nije ujednačen. Na to utječu mnogi čimbenici (prehrana, dob, vrsta). Međutim, glavni čimbenik treba smatrati prehrambenim. Omjer individualnih

mikroelemenata u koštanom tkivu u stabilnim uvjetima uzgoja riba je konstantniji. Tako najviše cinka ima u kostima (60-100 mg% pepela), drugo mjesto zauzima željezo (15-20 mg%), zatim mangan (7-16 mg%) i bakar (1-5 mg%) . Zanimljivo je da koncentracija željeza u vodi ne utječe na nakupljanje elementa u kosturu.

Koncentracija teških metala u kostima izravno je određena njihovom prevalencijom tijekom vanjsko okruženje. Intenzitet nakupljanja teških metala veći je kod mlađi. Koncentracija stroncija (Sr90) u kostima uhatog grgeča i tilapije može do 10 puta premašiti njegovu razinu u vodi. Kod tilapije već 2 dana nakon držanja u radioaktivnoj vodi razina zračenja u kostima dostiže razinu zračenja u vodi. Nakon 2 mjeseca koncentracija stroncija u kosturu tilapije bila je 6 puta veća od koncentracije u vodi. I kako je to jednostavno teški metali prodrijeti u koštano tkivo ribe, jednako ga polako ostavljaju. Stroncij ostaje u kosturu riba desetljećima, čak i ako se ribe drže u okruženju bez ovog elementa.

Kostur koštanih riba obično se dijeli na aksijalni i periferni (vidi sl. 5.2). Aksijalni kostur uključuje kralježnicu (trup i rep), rebra i kosti glave. Broj kralježaka različiti tipovi varira i kreće se od 17 za mjesečevu ribu do 114 za riječnu jegulju. Kod hrskavične ribe - morske lisice - broj kralježaka doseže 365. Prva četiri kralješka trupa mogu se transformirati u takozvani Weberov aparat. Kralješci dijela trupa i repa nisu identični po strukturi. Trupni kralježak ima tijelo, gornji trnasti nastavak i dva donja trnasta nastavaka. Na dnu gornjeg spinoznog nastavka i gornjem rubu tijela kralješka nalazi se neuralni luk. Ispod desno i lijevo od pršljenova trupa nalaze se rebra koja su pokretno povezana s kralješcima.

Kralješci kaudalne peteljke razlikuju se po tome što se njihovi donji trnasti nastavci stapaju tvoreći hemalni luk i neparni hemalni nastavak. Osim toga, u repu nema rebarnih kostiju.

Između tijela kralješaka nalaze se slojevi želatinozne mase - ostaci akorda, koji daju elastičnost i čvrstoću kičmeni stup. Dakle, kralježnica nije jedna kost. Izgleda kao lanac koji se sastoji od krutih elemenata - kralježaka i elastičnih diskova. Kralješci su međusobno pokretljivo povezani elastičnim ligamentima. Ovakav dizajn kralježnice omogućuje veću pokretljivost i elastičnost kralježnice u horizontalnoj ravnini. Ovo je vrlo važno za ribu, budući da se kretanje ribe prema naprijed postiže zahvaljujući zavojima tijela u obliku slova S i repnom peteljkom.

Kostur glave ima složena struktura i kombinira više od 50 uglavnom parnih kostiju (sl. 5.3). Obuhvaća kosti lubanje i visceralni dio glave (kosti gornjeg i donja čeljust, 5 pari škržnih lukova i 4 kosti škržnih poklopaca).

Periferni kostur predstavljaju kosti neparnih peraja, kosti pojaseva parnih peraja, kao i mišićne kosti. Osnova neparnih leđnih i analnih peraja su radijalne, na koje su pričvršćene zrake peraja.

Riža. 5.3. Glavne kosti glave grgeča:

1 - frontalni; 2- parijetalni; 3- superoccipital; 4-nosni; 5 - premaksilarno; 6 - maksilarni; 7-zubni; 8-zglobni; 9 - predpoklopac; 10- poklopac; 11 - međupoklopac - 12 - košuljica; 13- stražnji temporalni; 14- preorbitalni; 15- orbitalne kosti

Uparene peraje (slika 5.4) - prsne i trbušne - imaju vlastiti kostur, koji predstavljaju kosti slobodne peraje i kosti odgovarajućeg pojasa (rame ili zdjelica). Rameni pojas riba koštunjača sastoji se od lopatice, korakoidne kosti, tri kosti kleitruma i stražnje temporalne kosti. Stražnja sljepoočna kost je element lubanje i stoga ramenom obruču daje snagu i relativnu nepokretnost, koja je pojačana fiksni priključak cleithrum desne i lijeve polovice tijela.

Zdjelični pojas(pojas trbušnih peraja) nije kruto povezan s aksijalnim skeletom. Sastoji se od dvije (desne i lijeve) trokutaste kosti na koje su pričvršćene peraje. Koštana osnova prsnih i zdjeličnih peraja nije ista. Prsne peraje sadrže tri vrste koštanih tvorevina: bazalije. višestruke radijalne i perajne zrake.

Riža. 5.4. Kosti parnih peraja i njihovih pojaseva:

a-hrskavične ribe- b-koštane ribe; I-prsna peraja pojas za rame; II - zdjelična peraja s zdjeličnim pojasom; 1 - lopatična sekcija; 2- korakoidni presjek; 3-bazalije; 4-radijalne; 5 - perajne zrake; 6 - pterigopodija; 7-oštrica; 8- korakoid; 9-klerum; 10-stražnji kleitrum; 11 - supracleitrum; 12-stražnja temporalna kost; 13- kost kuka

U trbušnim perajama riba koštunjača radijalne peraje obično nedostaju. Treba naglasiti da je, općenito, potporni dio prsnih peraja savršeniji. Također imaju razvijeniji mišićni sustav. Zbog toga prsne peraje omogućuju složene radnje ponašanja.



Mišićno-koštani sustav

Koštane ribe imaju kosture koji su više ili manje koščati. Kosti se formiraju na dva načina. Kožne ili pokrovne kosti nastaju u sloju vezivnog tkiva kože, a hrskavične kosti nastaju kao rezultat zamjene hrskavice s koštana tvar. Kostur se sastoji od lubanje, kralježnice i kostura peraje. Lubanja sadrži čeljusti i škržne lukove.

Mišiće koštanih riba predstavljaju dva glavna mišića smještena duž tijela i odvojena pregradama od vezivno tkivo u zasebne segmente. Razvijeni su i mišići ždrijela i mišići koji kontroliraju kretanje peraja.

Probavni sustav

Probavni trakt koštunjača sastoji se od sljedećih dijelova: usne šupljine, ždrijela, jednjaka, želuca i crijeva. Crijeva završavaju anus. Nema kloake. U primitivnim skupinama postoji spiralni zalistak. Žlijezde slinovnice nedostaju. Zubni kamenac. Probavne žlijezde je jetra i gušterača. Izdatak jednjaka tankih stijenki je plivaći mjehur, pomoću kojeg riba regulira svoj uzgon.

RAZRED HRSKAVIČARICE Kostur. Zbog potrebe za pouzdanijom zaštitom za živčani sustav i drugih organa i snažniji oslonac za uvelike povećan mišićni sustav razvila se dotična riba hrskavični skelet, često kalcificiran (Sl. 79). Odjel za mozak lubanje veće od onih bez čeljusti, zatvorene sa svih strana (s malom rupom u sredini krova). Visceralni dio lubanje uključuje: dvije palatokvadratne hrskavice (desnu i lijevu), koje djeluju kao gornje čeljusti; dvije Meckelove hrskavice (desno i lijevo), koje služe kao donje čeljusti; hioidni luk, koji se sastoji od dvije gornje hrskavice (desne i lijeve), koje su pričvršćene na moždana lubanja gdje se nalaze labirinti, te dvije donje hrskavice (hyoid); segmentirani škržni lukovi (desni i lijevi, čiji je broj kod većine vrsta 5-7). Na mjestu notohorde razvio se kralježak. Svaki se kralježak sastoji od tijela konkavnih površina (prednje i stražnje). Takvi se kralješci nazivaju bikonkavni ili amfikoelni. Notohorda je sačuvana kao uska šipka koja prolazi kroz središta tijela kralježaka. Od tijela kralježaka prema gore se protežu dva nastavka, koji sa spinoznim nastavkom tvore gornji luk. Poprečni procesi koji tvore donji luk protežu se prema dolje od tijela kralješaka, a od njih - kratka rebra. Kanal, koji čine rupe u gornjim lukovima kralješaka i umetnute ploče između kralježaka, sadrži leđnu moždinu.

Probavni sustav. Velika većina plastibrancha su mesojedi. Usna šupljina je opsežna, čeljusti su naoružane jakim oštri zubi, koji je nastao iz plakoidnih ljuski koje su se tijekom procesa evolucije preselile u usta. Zubi su raspoređeni u nekoliko redova. Kako se zubi u prednjem redu troše, zamjenjuju ih zubi u sljedećem redu. Iza usne šupljine postoji ždrijelo, kratki jednjak, voluminozni želudac, crijevo i kloaka

U početni dio crijeva otvaraju se kanali jetre i gušterače. Crijeva su kraća nego kod riba koštunjača, ali unutarnja površina uvelike povećana zbog prisutnosti spiralnog nabora, čiji broj okretaja može doseći pedeset.

Jetra, koja se sastoji od tri režnja, vrlo je velika, kod nekih vrsta njezina masa doseže 14-25% cijelog tijela. Može akumulirati puno masti, koja se troši u razdobljima nedostatka hrane ili povećanog trošenja energije. Nakupljanje masti smanjuje specifičnu tjelesnu masu, što pomaže povećanju plovnosti ovih riba. Gušterača još nema kompaktan oblik i zastupljena je, kao kod ciklostoma, u odvojenim područjima uz zidove početka crijeva i jetre.

Hrana za elasmobranchs je razne ribe. Mnogi od njih jedu rakove, mekušce, crve i druge beskralješnjake. Zanimljivo je da najviše veliki morski psi- kit (duljina tijela 15 m) i div (duljina tijela 20 m) - hrane se, poput baleen kitova, planktonom, filtrirajući vodu kroz usta.

Morfološku osnovu kretanja čini mišićno-koštani sustav. Stvarni pokretač su mišići. U mišićima se događa transformacija kemijske energije ATP-a u mehaničku energiju. Međutim, mišić treba uporišnu točku za kontrakciju i stvaranje pokreta. Kosti kostura služe kao takve potporne točke za brojne mišiće ribe. Kostur također ima formotvornu funkciju (slika 1).

Građa ribljeg kostura (slika 2). Po raznolikosti oblika tijela riba može se suditi o složenosti strukture njihovog kostura (slika 2). Osobitost riba je da mnoge od njih imaju i unutarnji i vanjski kostur, tradicionalan za sve kralješnjake. Potonje se može smatrati znakom evolucijske stagnacije. Kod koštunjavih riba, egzoskelet se sastoji samo od ljuski. Međutim, kod jesetri egzoskelet je prilično dobro razvijen. Zapravo, njihove ljuske prisutne su samo na kaudalnoj peteljci, a dio tijela i glava nose koštane formacije - kukce, plakove, bodlje i bodlje, koje su moderne ribe naslijedile od svojih predaka - oklopnih riba.

Ribe imaju manje zahtjeve za krutošću i snagom kostiju od kopnenih kralježnjaka. Treba napomenuti da je relativna masa kostiju u ribama 2 puta manja. Dimenzije skeleta riba koštunjača variraju u odnosu na tjelesnu težinu. Ovaj odnos se može opisati regresijskom jednadžbom:

Msk=0,033Mbody1,03, gdje je Msk masa kostura, g; Tijelo, - tjelesna težina, g.

Manja masa kostiju vrlo je važna za vodene životinje.S obzirom na visoku specifičnu težinu, koštano tkivo značajno utječe na uzgon tijela vodenih životinja. Stoga su i sekundarne vodene životinje (kitovi) u procesu prilagodbe na vodeni okoliš stekle neutralni uzgon, uvelike zahvaljujući posvjetljavanju kostura.

Gotovo nepostojanje gravitacije u vodenom okolišu objašnjava značajne razlike u strukturi pojedinačnih ribljih kostiju. Dakle, ribe nemaju cjevaste kosti, koje su vrlo izdržljive. U napetosti mogu izdržati silu od 170 mN/m2, au pritisku i više - 280 mN/m2.

Riža. 1. Oblik tijela ribe:
1-skuše; 2-gar: 3-lješ; 4-mjesečeva riba; 5-iverak; 6-jegulja; 7-morska cijev; 8-kralj haringa; 9-tijelo; 10- riba jež; 11- morski konjic; 12-nagib

U vodi takva opterećenja ne postoje: riblji kostur ne obavlja funkciju podupiranja tijela, kao kod kopnenih kralježnjaka. Njihovo tijelo podupire sama voda: ribe imaju neutralan uzgon (ili blizu neutralnog).

Riža. 2. Kostur ribe (smuđ):
1 - kosti lubanje; 2-4, 7, 10, 11 - kosti peraje; 5- urostil; 6-repni kralješci; 8 - kralješci trupa; 9- rebra; 12- škržni poklopci; 13- gornja i donja čeljust

Riblje kosti također nemaju spužvastu tvar, koja je ispunjena crvenom koštanom srži kopnenih životinja. Potonji je odsutan u ribama, a funkciju hematopoeze obavljaju drugi organi.

Riblje kosti su elastične i elastične, ali ne baš jake strukture. Kost ima dobro razvijen organski matriks i mineralnu komponentu. Prvi je formiran od vlakana elastina i kolagena i daje kostima određeni oblik i elastična svojstva. Mineralne komponente osiguravaju potrebnu čvrstoću i krutost koštanih tvorevina.

Stupanj mineralizacije kostiju riba (teleosta) varira u širokim razmjerima: od 20% kod mladih do 60% kod starih jedinki, a najaktivnija mineralizacija kostura javlja se kod riba u prvoj godini života (tablica 1).

stol 1. Ovisnost ukupne mineralizacije kostiju šaranske mlađi o intenzitetu njihovog rasta, % pepela u suhoj tvari operkuluma

Bilješka. Prosječni podaci za tri rezervoara Moskovske, Smolenske regije i Stavropoljskog kraja (listopad 1983.).
Osim starosti, na mineralizaciju kostiju utječe vrsta. Kod jedinki šarana, plotice, smuđa i soma iste starosti, razlike u stupnju mineralizacije operkuluma dosežu 15 %.

Stupanj mineralizacije vode (58-260 mg/l) i priroda prehrane (uključujući 30-dnevni post) ne utječu na razinu pepela u ribljim kostima. Međutim, stopa rasta značajno utječe na ovaj pokazatelj. Mladi šarana uzgojene u istim uvjetima, ali različite tjelesne težine, imaju velike razlike u stupnju mineralizacije koštanog tkiva.

Elementarni sastav koštanog pepela manje je stabilan u odnosu na opću mineralizaciju i mijenja se pod utjecajem uvjeta držanja ribe. Za podgodišnjake šarana različitih pasminskih linija (goli, zrcalni, linearni i ljuskavi) mogu se dati sljedeće prosječne karakteristike makro- i mikromineralnog sastava koštanog tkiva (Tablica 2).

Sadržaj kalcija u ukupnim makroelementima je visok, ali je podložan velikim promjenama, budući da su kosti depo ovog elementa. U ekstremnim uvjetima razina kalcija u kosturu može se smanjiti za 30-35% bez kobnih posljedica. Značajan udio koštanih mineralnih formacija predstavljaju spojevi fosfora koji su dio hidroksiapatita. Sadržaj fosfora u ribljim kostima je 2 puta manji u usporedbi s kopnenim životinjama, ali je prilično stabilan (oko 10%). Omjer Ca:P u kostima mlađi šarana je približno 2,7:1.

Magnezij u kristalima hidroksiapatita daje čvrstoću koštanom tkivu kopnenih životinja. Ribe imaju različite zahtjeve za čvrstoćom kostiju, pa je i razina magnezija u kostima niska (220 mg% umjesto 1500 mg% kod kopnenih životinja). Ribe također imaju veći omjer Ca:Mg (114:1 kod mlađih šarana i 50:1 kod kopnenih domaćih životinja).

Mikromineralni sastav kostiju nije ujednačen. Na to utječu mnogi čimbenici (prehrana, dob, vrsta). Međutim, glavni čimbenik treba smatrati prehrambenim. Omjer pojedinih mikroelemenata u koštanom tkivu u stabilnim uvjetima uzgoja riba je konstantniji. Tako najviše cinka ima u kostima (60-100 mg% pepela), drugo mjesto zauzima željezo (15-20 mg%), zatim mangan (7-16 mg%) i bakar (1-5 mg%) . Zanimljivo je da koncentracija željeza u vodi ne utječe na nakupljanje elementa u kosturu.

Koncentracija teških metala u kostima izravno je određena njihovom zastupljenošću u vanjskom okruženju. Intenzitet nakupljanja teških metala veći je kod mlađi. Koncentracija stroncija (Sr90) u kostima uhatog grgeča i tilapije može do 10 puta premašiti njegovu razinu u vodi. Kod tilapije već 2 dana nakon držanja u radioaktivnoj vodi razina zračenja u kostima dostiže razinu zračenja u vodi. Nakon 2 mjeseca koncentracija stroncija u kosturu tilapije bila je 6 puta veća od koncentracije u vodi. Štoviše, jednako lako kao što teški metali prodiru u koštano tkivo ribe, jednako ga sporo i napuštaju. Stroncij ostaje u kosturu riba desetljećima, čak i ako se ribe drže u okruženju bez ovog elementa.
Kostur koštunjavih riba obično se dijeli na aksijalni i periferni (vidi sliku 2).

Aksijalni kostur uključuje kralježnicu (trup i rep), rebra i kosti glave. Broj kralježaka varira od vrste do vrste i kreće se od 17 kod sunčanice do 114 kod riječne jegulje. Kod hrskavične ribe - morske lisice - broj kralježaka doseže 365. Prva četiri kralješka trupa mogu se transformirati u takozvani Weberov aparat.

Kralješci dijela trupa i repa nisu identični po strukturi. Trupni kralježak ima tijelo, gornji trnasti nastavak i dva donja trnasta nastavaka. Na dnu gornjeg spinoznog nastavka i gornjem rubu tijela kralješka nalazi se neuralni luk. Ispod desno i lijevo od pršljenova trupa nalaze se rebra koja su pokretno povezana s kralješcima. Kralješci kaudalne peteljke razlikuju se po tome što se njihovi donji trnasti nastavci stapaju tvoreći hemalni luk i neparni hemalni nastavak. Osim toga, u repu nema rebarnih kostiju.

Između tijela kralješaka nalaze se slojevi želatinozne mase - ostaci akorda, koji daju elastičnost i čvrstoću kralježnice. Dakle, kralježnica nije jedna kost. Izgleda kao lanac koji se sastoji od krutih elemenata - kralježaka i elastičnih diskova. Kralješci su međusobno pokretljivo povezani elastičnim ligamentima. Ovakav dizajn kralježnice omogućuje veću pokretljivost i elastičnost kralježnice u horizontalnoj ravnini. Ovo je vrlo važno za ribu, budući da se kretanje ribe prema naprijed postiže zahvaljujući zavojima tijela u obliku slova S i repnom peteljkom.

Kostur glave ima složenu strukturu i sastoji se od više od 50 uglavnom parnih kostiju (slika 3). Obuhvaća kosti lubanje i visceralnog dijela glave (kosti gornje i donje čeljusti, 5 pari škržnih lukova i 4 kosti škržnih poklopaca). Periferni kostur predstavljaju kosti neparnih peraja, kosti pojaseva parnih peraja, kao i mišićne kosti. Osnova neparnih leđnih i analnih peraja su radijalne, na koje su pričvršćene zrake peraja.

Riža. 3. Glavne kosti glave grgeča:
1 - frontalni; 2- parijetalni; 3- superoccipital; 4-nosni; 5 - premaksilarno; 6 - maksilarni; 7-zubni; 8-zglobni; 9 - predpoklopac; 10- poklopac; 11 - međupokrivač - 12 - potkrovnik; 13- stražnji temporalni; 14- preorbitalni; 15- orbitalne kosti

Parne peraje (slika 4) - prsne i trbušne - imaju svoj kostur, koji predstavljaju kosti slobodne peraje i kosti odgovarajućeg pojasa (rame ili zdjelica). Rameni pojas riba koštunjača sastoji se od lopatice, korakoidne kosti, tri kosti kleitruma i stražnje temporalne kosti. Stražnja sljepoočna kost je element lubanje i stoga ramenom obruču daje snagu i relativnu nepokretnost, koja je ojačana fiksnom vezom kleitruma desne i lijeve polovice tijela.

Zdjelični pojas (pojas zdjelične peraje) nije kruto povezan s aksijalnim skeletom. Sastoji se od dvije (desne i lijeve) trokutaste kosti na koje su pričvršćene peraje. Koštana osnova prsnih i zdjeličnih peraja nije ista. Prsne peraje sadrže tri vrste koštanih tvorevina: bazalije. višestruke radijalne i perajne zrake.

Riža. 4. Kosti parnih peraja i njihovih pojaseva:
a-hrskavične ribe b-koštane ribe; I-prsna peraja, rameni pojas; II - trbušna peraja sa zdjeličnim pojasom; 1 - lopatična sekcija; 2- korakoidni presjek; 3-bazalije; 4-radijalne; 5 - perajne zrake; 6- pterigopodija; 7-oštrica; 8- korakoid; 9-klerum; 10-stražnji kleitrum; 11 - supracleitrum; 12-stražnja temporalna kost; 13-zdjelična kost

U trbušnim perajama riba koštunjača radijalne peraje obično nedostaju. Treba naglasiti da je, općenito, potporni dio prsnih peraja savršeniji. Također imaju razvijeniji mišićni sustav. Zbog toga prsne peraje pružaju složene radnje ponašanja, o kojima će biti riječi zasebno.

Ribe su kralježnjaci prilagođeni životu u vodi. Svatko od vas je vidio ribe i zna da žive u vodi, a umiru u zraku. Poznato je da ribe polažu jaja. Ali znate li zašto se ribe ne dave? Zašto uvijek otvara usta? Zašto ribe imaju toliko peraja? Zašto je sklizak na dodir? Da bismo odgovorili na ova pitanja, prisjetimo se značajki života u vodenom okolišu. . Otkrijmo kako su se ribe tome uspjele prilagoditi.

Oblik tijela i pokrov ribe. U vodi se teže kreće nego u zraku, ali ribe lako i brzo plivaju. Kako svladava otpor vode?

Riža. 32.1. Smuđ (a), smuđeve ljuske (b)

Mišićno-koštani sustav i kretanje riba. Oblik čela, ljuske, sluz olakšavaju plivanje, ali sami pokreti riba određeni su radom, mišićno-koštani sustav.

Kostur i mišići ribe. Osnovu mišićno-koštanog sustava riba čini kostur (slika 32.2). Sastoji se od lubanje s fiksnom Gornja čeljust i pomični donji, škržni lukovi, škržni poklopci, kralježnica, s njom povezana rebra i kosti peraja. Smuđ ima parne peraje (prsne i trbušne) i neparne (kaudalne, leđne, analne). Kralježnica se sastoji od većeg broja kralježaka – pojedinačnih kostiju povezanih elastičnim ligamentima. Takva je kralježnica u isto vrijeme i snažna i fleksibilna. Rebra čine okvir koji štiti unutarnji organi riba. Mišići su pričvršćeni na kostur (Sl. 32.3). Građa mišićnog sustava grgeča ista je kao kod lanceta. Međutim, za razliku od nje, ribe imaju mišiće povezane s perajama.

Značajke kretanja ribe. Smuđ se može kretati na dva načina: savijanjem tijela poput lancete i radom parnih peraja poput vesla. Na perajama ima malo mišića, pomoću njih grgeč može samo sporo plivati. Za brzo kretanje koristi mišiće trupa i repa tijela.

Peraje imaju još jednu važnu svrhu: ti organi za kretanje podupiru tijelo ribe u određenom položaju, sprječavajući ga da se prevrne na stranu. Uz pomoć uparenih peraja, ribe se okreću. Da bi se, primjerice, okrenula udesno, riba samo treba napraviti nekoliko pokreta lijevom perajom, pritiskajući desnu na tijelo. Materijal sa stranice

Kako se ribe zadržavaju u vodenom stupcu? Da bi to učinili, prema Arhimedovom zakonu, gustoća tijela mora biti jednaka gustoći vode. Prisjetimo se kako alge rješavaju ovaj problem: sargassum ima mjehuriće ispunjene plinom, klorela i klamidomonas nakupljaju mast. I ribe na isti način izjednačavaju gustoću tijela s gustoćom vode. Smuđ, šaran i mnoge druge ribe imaju tzv plivaći mjehur (Sl. 32.3), ispunjen plinovima (kisik, dušik, ugljični dioksid). Riba može regulirati količinu plina u plivaćem mjehuru, a dubina uranjanja ribe se mijenja u skladu s tim. Morski psi nemaju plivaći mjehur, ali pohranjuju mnogo masti u jetri. Ali gustoća masti je samo 10% manja od gustoće vode. Kako se morski pas ne bi utopio, mora se stalno kretati, a njegove rezerve masti moraju biti vrlo velike. Zato je jetra morskog psa 75 % sastoji se od masti i čini 20 % ukupne tjelesne težine ribe.

Na ovoj stranici nalazi se materijal o sljedećim temama:

• Zašto ribi treba aerodinamičan oblik tijela?

• Poduprite ribu

• Značajke strukture mišićno-koštanog sustava u riba

• Zašto grgeč zaroni u dubinu, a ne pomakne se, ne ispliva ili tone?

• Mišićno-koštani sustav tipa Gubui

Pitanja o ovom materijalu:

• Navedi sprave koje ribama olakšavaju kretanje u vodi. Koje su od njih karakteristične i za druge vodene životinje?

• U usporedbi s ribama hrskavičnjacima , kostur ribe koštunjače gotovo potpuno kost I diferenciraniji. Sastavlja se dvije vrste kostiju: hondralni, nastaje okoštavanjem hrskavice, koja se formira embrionalno, i koža (iznad glave), formiran u sloju vezivnog tkiva kože. Značajno se mijenja struktura dijelova mozga i visceralne lubanje.

  U moždana lubanja pojaviti se koštani krov i dno, postaje kompliciranije okcipitalna regija i lateralni dio. U visceralna lubanja prolazi kroz promjene čeljusni aparat– pojaviti se sekundarna čeljust I novi elementi, komponente primarničeljust. Formiraju se škržni poklopci, obavljajući funkciju zaštite aparata za disanje i pumpanja vode tijekom izmjene plinova.

  Kralješci kao sve ribe, amphicoelous tip. Oni su međusobno pričvršćeni pomoću zglobni procesi nalazi se na baze gornjeg luk. Time se osigurava dodatno jačanje skeleta kralježnice uz zadržavanje potrebne fleksibilnosti. DO niži lukovi pričvršćeni su kralješci trupa rebra, koji pokrivaju unutarnju šupljinu tijela ne samo odozgo, već i sa strane. U mišići dostupne su mnoge vrste tanke kosti, jačanje motornih mišićnih vlakana. Jača se kostur udova i njihovih pojaseva, što odgovara aktivnijem načinu života

  Razmotrimo detaljnije strukturu kostura prema njegovim sastavnim dijelovima.

  Lubanja

  Za kostur glave tipične su ribe koštunjače veliki broj hondralnih i integumentarnih osifikacija, pružajući pouzdaniju zaštitu mozgu.

  Odjel za mozak lubanja se sastoji od dobro oblikovanih četiri odjela (Slika 30). krov lubanje šminka parni nosni, velika frontalni i relativno mali parijetalni, između kojih leži neparni interparijetalni. Nalazi se sa strane nosne i frontalne kosti srednji mirisni i dvostruki lateralni mirisni. Kosti krova lubanje pokrovni opodrijetla s izuzetkom srednje i bočne njušne kosti koje su mješovitog podrijetla.

  Dno lubanje oblik dva neparna pokrovna pokrova kosti – štapićaste parasfenoid i vomer, koji ima zube. Okcipitalni hondralni porijekla i sastavljena od četiri elementi – nespareni gornji okcipitalni, inferiorno okcipitalno I upareni lateralni okcipitalni kosti. Gornji okcipitalni klinovi se uvlače tjemene kosti krov lubanje. Spajanje kostiju okcipitalne regije tvori veliku foramen magnum za povezivanje mozga i leđne moždine.

  Strane lubanje sastoji se od sljedećih hondralnih elemenata. U području slušnog organa postoje pet ušnih koščica pred kojim leže klinaste kosti, tvoreći orbitu - nespareni glavni klinasti, upareni lateralni pterigo-sfenoidni i okulokunalni. Ispred očne duplje leži suzni kost, a na dnu se nalaze infraorbitalni tvoreći orbitalni prsten. Imenovani elementi kožnog porijekla.

  Visceralna lubanja.

  Poput hrskavičnih riba, visceralna lubanja koštanih riba sastoji se od tri dijela – čeljusni luk, hioidni luk i skelet granalnog aparata, međutim, sastav njihovih sastavnih elemenata bitno se razlikuje. Doživio je posebno snažne promjene čeljusni luk . Palatokvadratna hrskavica, koja čini gornju čeljust kod hrskavičavih riba, zamijenjena je brojnim koštanim elementima kod koštunjavih riba. Leži ispred čeljusti nepčana kost i u stražnjem dijelu – kvadrat(kondralni). Između njih nalaze se tri pterigoida kosti, od kojih su dvije integumentarne, a jedna (pored četverokuta) je hondralna. Zbog takvih preobrazbi primarna gornja čeljust je dobila veću snagu i produžila se, ali je uvelike izgubila funkciju hvatanja hrane. Tu funkciju uglavnom obavljaju tzv sekundarna čeljust, koji se sastoji od uparenih maksilarnih i premaksilarnih pokrovnih kostiju. Svojim gornjim rubovima pričvršćeni su za donju stranu primarne čeljusti, čime se znatno ojačava čeljusni aparat. Zubi koji se nalazi na vomer i sekundarna čeljust.

  Riža. 30. Dijagram strukture lubanje ribe koštunjače

  (operkulum i periorbitalni prsten su uklonjeni).

  Hondralne kosti označene su isprekidanom linijom:

  1 - infero-okcipitalna kost, 2 - lateralna okcipitalna, 3 - superokcipitalna, 4 - aurikularna, 5 - pterigosfenoidna, 6 - okulosfenoidna, 7 - interolfaktorna, 8 - lateralna olfaktorna, 9 - parijetalna, 10 - frontalna, 11 - nazalna, 12 - parasfenoid, 13 – vomer, 14 – palatin, 15 – kvadrat, 16 – pterigoid, 17 – premaksilarni, 18 – maksilarni, 19 – zglobni, 20 – zubni, 21 – kutni, 22 – hiomandibularni, 23 – simplektikum, 24 – granalni lukovi, 25 – hioid, 26 – kopula

  SKICA

  Osnova Donja čeljust čine pokrovne kosti - zubni i kutni. Na spoju gornje i donje čeljusti nalazi se hondral zglobni, koja se evolucijski razvila iz Meckelove hrskavice. Čeljusni aparat je pričvršćen na hioidni luk preko čeljusnog zgloba kojeg čine četverokutna i zglobna kost.

  Hioidni luk ima iste komponente kao i kod riba hrskavičnjaka – uparene hioidi, privjesci (hyomandibulare) i neparna kopula. Međutim oni kost i sadrže dodatne elemente u obrascu Simplektikum,što jača vezu između čeljusti i hioidnog luka. Uz pomoć privjesaka, oba su luka pričvršćena na lubanju mozga (hiostilija).

  Kostur škržnog aparata sadrži četiri para škrga lukovi, od kojih svaki uključuje dvaGornji i dva niži element, povezan zglobova. Gypsy Gills lukovi (petine), imajući samo sama elementi, spajajući se jedni s drugima, pridonose boljem pričvršćivanju škržnog aparata u cjelini. Kod nekih riba (ciprinidi) sjede na tim neparnim elementima. faringealni zubi. Hioidni i škržni lukovi hondralnog su podrijetla.

  Škržni poklopac, pokrivajući škrge, sastoji se od četiri pokrovne kosti. DO stražnji rub privjesak i četvrtasta kost uz velike preoperkularna kost. Povezan s njom operkularni, interoperkularni i suboperkularni kosti. Ovi elementi, kao i operkulum u cjelini, značajno variraju u veličini i obliku među različitim vrstama.