Биология в лицее. Надотряд костистые рыбы

Морфологическую основу движения образует опорно-двигательный аппарат. Собственно движителем выступают мышцы. Именно в мышце происходит трансформация химической энергии АТФ в механическую энергию. Однако мышце для сокращения и производства движения нужна точка опоры. Такими точками опоры для многочисленных мышц рыбы выступают кости скелета. Скелет выполняет и формообразующую функцию (рис. 1).

Строение скелета рыб (рис. 2). По многообразию форм тела рыб можно судить и о сложности строения их скелета (рис. 2). Особенностью рыб является то, что многие из них имеют как традиционный для всех позвоночных животных внутренний, так и наружный скелет. Последний можно рассматривать как признак эволюционного застоя. У костистых рыб наружный скелет представляет только чешуя. Однако у осетровых рыб наружный скелет довольно хорошо развит. Собственно чешуя у них присутствует лишь на хвостовом стебле, а туловищная часть и голова несут на себе костные образования - жучки, бляшки, колючки и шипы, доставшиеся современным рыбам от их предков - панцирных рыб.

У рыб требования к жесткости и прочности костей ниже, чем у наземных позвоночных. Следует отметить, что и относительная масса костей у рыб в 2 раза меньше. Размеры скелета костистых рыб меняются пропорционально массе тела. Эта зависимость может быть описана уравнением регрессии:

Мск=0,033Мтела1,03, где Мск- масса скелета, г; Мтела, - масса тела, г.

Меньшая масса костей для водных животных очень важна, Имея большой удельный вес, костная ткань существенно влияет на плавучесть тела водных животных. Поэтому даже вторично водные животные (китообразные) в процессе своей адаптации к водной среде получили нейтральную плавучесть в значительной степени благодаря облегчению скелета.

Практически отсутствующая гравитация в водной среде объясняет существенные различия и в строении отдельных костей рыб. Так, у рыб нет трубчатых костей, которые отличаются большой прочностью. На растяжение они выдерживают силу 170мН/м2, а на сжатие еще больше - 280 мН/м2.

Рис. 1. Форма тела рыб:
1-скумбрия; 2-сарган: 3-леш; 4-луна-рыба; 5-камбала; 6-угорь; 7-морская игла; 8-сельдяной король; 9-кузовок; 10- рыба-ёж; 11- морской конек; 12-скат

В воде подобных нагрузок не существует: рыбий скелет не выполняет функцию поддержания тела, как у наземных позвоночных. Их тело поддерживает сама вода: у рыб нейтральная плавучесть (или близкая к нейтральной).

Рис. 2. Скелет рыбы (окуня):
1 - кости черепа; 2-4, 7, 10, 11 - кости плавников; 5- уростиль; 6-хвостовые позвонки; 8 - туловищные позвонки; 9- ребра; 12- жаберные крышки; 13- верхняя и нижняя челюсти

Рыбьи кости лишены и губчатого вещества, заполняемого у наземных животных красным костным мозгом. Последний у рыб отсутствует, а функцию кроветворения выполняют другие органы.

Рыбьи кости являются упругими и эластичными, однако не очень прочными структурами. Кость имеет хорошо развитую органическую матрицу и минеральную часть. Первая образована эластиновыми и коллагеновыми волокнами и придает костям определенную форму и эластические свойства. Минеральные компоненты обеспечивают нужную прочность и жесткость костных образований.

Степень минерализации костей рыб (костистых) колеблется в широких пределах: от 20 % у молоди до 60 % у старых особей, причем наиболее активно минерализация скелета происходит у рыб на первом го-ду жизни (табл. 1).

табл. 1. Зависимость обшей минерализации костей сеголетков карпа от интенсивности их роста, % золы в сухом веществе жаберной крышки

Примечание. Средние данные по трем водоемам Московской, Смоленской областей и Ставропольского края {октябрь 1983 г.).
Кроме возраста на минерализацию костей влияет видовая принадлежность. У одновозрастных особей карпа, плотвы, окуня и сома из одного водоема различия в степени минерализации жаберной крышки достигают 15 %.

Степень минерализации воды (58-260 мг/л) и характер питания (включая 30-дневное голодание) не влияют на уровень золы в костях рыб. Однако темп роста существенно влияет на этот показатель. Сеголетки карпа, выращенные в одних и тех же условиях, но различающиеся по массе тела, имеют большие различия в степени минерализации костной ткани.

Элементный состав костной золы менее стабилен по сравнению с общей минерализацией и изменяется под влиянием условий содержания рыбы. Для сеголетков карпа разных породных линий (голый, зеркальный, линейный и чешуйчатый) можно привести следующие усредненные характеристики макро- и микроминерального состава костной ткани (табл. 2).

Содержание кальция в сумме макроэлементов велико, однако подвержено большим изменениям, так как кости представляют собой депо этого элемента. В экстремальных условиях уровень кальция в скелете может уменьшаться на 30-35 % без гибельных последствий. Значительная доля минеральных образований кости представлена соединениями фосфора, входящими в состав гидрооксиапатита. Содержание фосфора в костях рыб в 2 раза ниже по сравнению с наземными животными, но довольно стабильно (около 10 %). Соотношение Са: Р в костях сеголетков карпа со-ставляет примерно 2,7: 1.

Магний в составе кристаллов гидрооксиапатита обеспечивает прочность костной ткани наземных животных. У рыб требования к прочности костей иные, поэтому уровень магния в костях невысок (220 мг% вместо 1500 мг% у наземных животных). У рыб больше и соотношение Са: Mg (114: 1 у сеголетков карпа и 50:1 у наземных домашних животных).

Микроминералъный состав костей не отличается единообразием. На него влияют многие факторы (питание, возраст, видовая принадлежность). Однако главным фактором следует считать алиментарный. Соотношение же отдельных микроэлементов в костной ткани при стабильных условиях выращивания рыбы более постоянно. Так, больше всего в костях цинка (60-100 мг% на золу), второе место занимает железо (15-20мт%), далее марганец (7- 16 мг%) и медь (1-5 мг%). Интересно, что концентрация железа в воде не влияет на накопление элемента в скелете.

Концентрация тяжелых металлов в костях напрямую определяйся их распространенностью во внешней среде. Интенсивность аккумуляции тяжелых металлов выше у молоди. Концентрация стронция (Sr90) в костях ушастого окуня и тиляпии может превышать его уровень в воде в 10 раз. У тиляпии уже через 2 дня после содержания ее в радиоактивной воде уровень радиации костей достигает уровня радиации воды. Через 2 мес концентрация стронция в скелете тиляпии в 6 раз превышала таковую в воде. Причем насколько легко тяжелые металлы проникают в костную ткань рыб, настолько же медленно ее покидают. Стронций остается в скелете рыб десятилетиями даже при условии содержания рыбы в свободной от этого элемента среде.
Скелет костистых рыб принято делить на осевой и периферический (см. рис. 2).

Осевой скелет включает в себя позвоночный столб (туловищная и хвостовая части), ребра и кости головы. Количество позвонков у разных видов неодинаково и колеблется от 17 у луны-рыбы до 114 у речного угря. У хрящевой рыбы - морской лисицы - количество позвонков достигает 365. Первые четыре туловищных позвонка могут быть трансформированы в так называемый Веберов аппарат.

Позвонки туловищной и хвостовой частей неодинаковы по строению. Туловищный позвонок имеет тело, верхний остистый отросток и два нижних остистых отростка. У основания верхнего остистого отростка и верхнего края тела позвонка находится невральная дуга. Внизу справа и слева от туловищных позвонков отходят ребра, которые соединены с позвонками подвижно. Позвонки хвостового стебля отличаются тем, что их нижние остистые отростки, срастаясь, формируют гемальную дугу и непарный гемальный отросток. К тому же в хвостовой части отсутствуют реберные кости.

Между телами позвонков располагаются прослойки студенистой массы - остатки хорды, которые обеспечивают эластичность и упругость позвоночного столба. Таким образом, позвоночник не представляет собой единой кости. Он имеет вид цепочки, состоящей из жестких элементов - позвонков и эластичных дисков. Позвонки соединены между собой подвижно при помощи эластических связок. Такая конструкция позвоночного столба обеспечивает большую подвижность и упругость позвоночника в горизонтальной плоскости. Для рыб это очень важно, так как поступательное движение рыб достигается благодаря S-образным изгибам туловища и хвостового стебля.

Скелет головы имеет сложное строение и объединяет более 50 в основном парных костей (рис. 3). Он включает в себя кости черепа и висцеральную часть головы (кости верхней и нижней челюстей, 5 пар жаберных дуг и 4 кости жаберных крышек). Периферический скелет представляют кости непарных плавников, кости поясов парных плавников, а также мускульные косточки. Основу непарных спинного и анального плавников составляют радиалии, к которым крепятся лучи плавников.

Рис. 3. Основные кости головы окуня:
1 - лобная; 2- теменная; 3- верхнезатылочная; 4- носовая; 5 - предчелюстная; 6 - верхнече-люстная; 7- зубная; 8- суставная; 9 - предкрышка; 10- крышка; 11 - межкрышка- 12- подкрышка; 13- задневисочная; 14- предглазничная; 15- глазничные кости

Парные плавники (рис. 4) - грудные и брюшные - имеют собственный скелет, который представлен костями свободного плавника и костями соответствующего пояса (плечевого или тазового). Плечевой пояс костистых рыб состоит из лопатки, коракоида, трех костей клейтрума и задневисочной кости. Задневисочная кость является элементом черепа и поэтому придает плечевому поясу прочность и относительную неподвижность, которая усиливается неподвижным соединением клейтрумов правой и левой половин тела.

Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) с осевым скелетом жестко не связан. Он состоит из двух (правой и левой) треугольных костей, к которым крепятся плавники. Костная основа грудных и брюшных плавников неодинакова. В состав грудных плавников входит три типа костных образований: базалии. множественные радиалии и плавниковые лучи.

Рис. 4. Кости парных плавников и их поясов:
а-хрящевая рыба- б-костистая рыба; I-грудной плавнике плечевым поясом; II -брюшной плавник с тазовым поясом;1 - лопаточный отдел; 2- коракоидный отдел; 3-базалии; 4-радиалии; 5 -лучи плавников; 6- птеригоподии; 7-лопатка; 8- коракоид; 9-клерум; 10-задний клейтрум; 11 -надклейтрум; 12-задневисочная кость; 13-тазовая кость

В брюшных плавниках костистых рыб радиалии, как правило, отсутствуют. Следует подчеркнуть, что в целом опорная часть грудных плавников более совершенна. Они имеют и более развитую мышечную систему. Именно поэтому грудные плавники обеспечивают сложные поведенческие акты, о чем будет сказано отдельно.

Опорно-двигательная система

У костных рыб скелет той или иной степени костный. Кости образуются двумя путями. Кожные или покровные кости возникают в соединительнотканном слое кожи, а хрящевые кости - в результате замены хряща на костную вещество. В состав скелета входят череп, позвоночник и скелет плавников. В черепе есть челюсти и жаберные дуги.

Мышцы костных рыб представлены двумя главными мускулами, расположенными вдоль тела и разделенными перегородками из соединительной ткани на отдельные сегменты. Развиты также мышцы глотки и мышцы, управляющие движением плавников.

Пищеварительная система

Пищеварительный тракт костных рыб включает следующие отделы: ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник. Кишечник заканчивается анальным отверстием. Клоака отсутствует. В примитивных групп является спиральный клапан. Слюнные железы отсутствуют. Зубы исчислении. Пищеварительными железами является печень и поджелудочная железа. Тонкостенным выростом пищевода является плавательный пузырь, с помощью которого рыба регулирует свою плавучесть.

КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫСкелет. В связи с необходимостью иметь более надежную защиту для нервной системы и других органов и более прочную опору для сильно возросшей мышечной системы у рассматриваемых рыб развился хрящевой скелет, часто обызвествленный (рис. 79). Мозговой отдел черепа большей величины, чем у бесчелюстных, закрытый со всех сторон (с небольшим отверстием посредине крыши). В состав висцерального отдела черепа входят: два нёбноквадратных хряща (правый и левый), выполняющих роль верхних челюстей; два меккелевых хряща (правый и левый), служащих как нижние челюсти; подъязычная дуга, состоящая из двух верхних хрящей (правого и левого), которые прикрепляются к мозговому черепу там, где находятся лабиринты, и двух нижних хрящей (подъязычных); членистые жаберные дуги (правые и левые, число которых у большинства видов 5-7).На месте хорды развился позвоночный столб. Каждый позвонок состоит из тела с вогнутыми поверхностями (передней и задней). Такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицелъ-ными. Хорда сохраняется в виде узкого стержня, проходящего через центры тел позвонков. От тел позвонков вверх отходят два отростка, которые образуют верхнюю дугу с остистым отростком. От тел позвонков книзу отходят образующие нижнюю дугу поперечные отростки, а от них - короткие ребра. В канале, который образуется отверстиями в верхних дугах позвонков и вставочными пластинками между позвонками, находится спинной мозг.

Пищеварительная система. Подавляющее большинство пласти-ножаберных - хищники. Ротовая полость обширна, челюсти вооружены крепкими острыми зубами, возникшими из плакоидных чешуи, переместившихся в процессе эволюции в рот. Зубы расположены в несколько рядов. По мере снашивания зубы переднего ряда замещаются зубами следующего ряда. За ротовой полостью идут глотка, короткий пищевод, объемистый желудок, кишка и клоака

В начальную часть кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Кишка короче, чем у костистых рыб, но ее внутренняя поверхность сильно увеличена благодаря наличию спиральной складки, число оборотов которой может достигать пятидесяти.

Печень, состоящая из трех лопастей, очень велика, у некоторых видов ее масса достигает 14-25 % всего тела. В ней может накапливаться много жира, который потребляется в периоды недостатка пищи или усиленной затраты энергии. Накопление жира уменьшает удельную массу тела, что способствует повышению плавучести этих рыб. Поджелудочная железа еще не имеет компактной формы и представлена, как у круглоротых, отдельными участками, прилегающими к стенкам начала кишки и печени.

Пищей для пластиножаберных служат различные рыбы. Многие из них поедают ракообразных, моллюсков, червей и других беспозвоночных. Интересно, что самые большие акулы - китовая (длина тела 15 м) и гигантская (длина тела 20 м) - питаются, подобно усатым китам, планктоном, процеживая через свою пасть воду.

Друзья! Мы продолжаем изучать животных, относящихся к типу Хордовых и подтипу Позвоночных или Черепных. Сегодня мы переходим к надклассу Рыбы. Это достаточно объемная тема и ее изучение будет разбито на несколько видеоуроков.

Сегодня мы поговорим об общей характеристике и систематике надкласса Рыб, в следующих двух выпусках подробно разберем строение рыб на примере речного окуня, а затем перейдем к рассмотрению особенностей размножения и изучим многообразие отрядов рыб.

Внешнее строение рыб

Рыбы — это водные животные. Для того, чтобы активно передвигаться в водной среде тело рыб имеет обтекаемую форму.

Тело рыб можно разделить на:

• голову
• туловище
• и хвост

Границей между головой и туловищем служит задний край жаберных крышек, границей между туловищем и хвостом — анальный плавник.

Сверху тело рыб покрыто кожей, которая состоит из:

• кориума или дермы
• и многослойного эпидермиса (как у всех позвоночных животных).

В эпидермисе есть многочисленные слизистые железы, сверху эпидермис у большинства рыб покрыт чешуей.

Обтекаемая форма тела, слизистые железы и чешуя помогают рыбам быстро и легко перемещаться в воде.

Передвигаются они с помощью изгибов туловища и с помощью парных грудных и брюшных плавников, которые в основном отвечают за вертикальное перемещение, а также непарного хвостового плавника, который выполняет функцию руля.

Парные плавники рыб — грудные и брюшные, непарные — спинной, анальный и хвостовой

Также к непарным плавникам у рыб относится спинной и анальный плавники, которые стабилизируют тело рыб в вертикальном положении.

Плавники:

• парные грудные
• парные брюшные
• непарный спинной (1 или несколько)
• непарный анальный
• непарный хвостовой

Опорно-двигательная система рыб

У рыб хорошо развит скелет, который разделяется на:

1. осевой скелет , к которому относятся:

• позвоночник,
• череп или скелет головы
• и ребра

2. скелет конечностей , к которому относятся:

• скелет парных плавников (свободной части и поясов)
• и скелет непарных плавников.

Скелет рыб — на рисунке представлен скелет костной рыбы

Скелет рыб состоит из черепа, позвоночника, ребер и скелета парных и непарных плавников

У представителей класса Хрящевых рыб скелет состоит только из хрящевой ткани. У представителей класса Костных рыб в скелете присутствуют как хрящевая, так и костная ткань.

Позвоночник выполняет опорную и защитную функции — спинной мозг защищен дугами позвонков. Позвоночник состоит из двух отделов — туловищного и хвостового. Позвонки туловищного отдела позвоночника имеют боковые отростки, к которым прикрепляются ребра.

Скелет головы представлен черепной коробкой, с которой соединены челюсти и жаберные дуги, а у костных рыб и жаберные крышки. У хрящевых рыб жаберных крышек нет.

Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, желудка и кишечника, в который открываются протоки печени и желчного пузыря, а также поджелудочной железы. Кишечник заканчивается анальным отверстием, которое открывается перед анальным плавником.

Плавательный пузырь есть только у костных рыб

У рыб есть плавательный пузырь, который представляет собой вырост кишечной трубки. Плавательный пузырь заполнен газами, он может расширяться и сжиматься. При этом меняется удельная плотность тела и рыба может перемещаться в толще воды в вертикальном направлении. Плавательный пузырь есть только у костных рыб, у хрящевых его нет.

Дыхательная система рыб

Рыбы дышат с помощью жабр

Дыхание рыб осуществляется с помощью жабр. Вода поступает в рот, затем из глотки вода проходит через жабры во внешнюю среду, при этом кровеносные сосуды, расположенные в жаберных лепестках насыщаются кислородом.

Кровеносная система рыб замкнутого типа

Кровеносная система имеет один круг кровообращения у всех рыб, кроме двоякодышащих. Есть двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка.

Нервная система состоит из:

• центрального отдела, которые представлен головным и спинным мозгом и
• периферического отдела, состоящего из черепно-мозговых и спинномозговых нервов.

Головной мозг у рыб, как и у всех позвоночных животных состоит из пяти отделов.

Нервная система рыб состоит из головного и спинного мозга и отходящих от них нервов

Хорошо развиты обонятельные доли переднего мозга, так как для рыб очень важную роль играют органы химического чувства — обоняния и вкуса. Зрительные центры располагаются в среднем мозге.

Также хорошо развит мозжечок, который отвечает за разнообразные движения. Есть органы боковой линии, позволяющие рыбам определять направление движения воды. Есть органы равновесия и слуха.

Выделительная система рыб состоит из почек, мочеточников и мочевого пузыря.

Выделительная система представлена парными лентовидными почками, мочеточниками и мочевым пузырем, который открывается мочеиспускательным отверстием, которое расположено рядом с анальным отверстием.

Половая система рыб

Большинство рыб раздельнополы, у самцов есть два семенника, у самок — два яичника. Самки выметывают яйцеклетки (икринки) в воду, самцы — сперматозоиды. Оплодотворение происходит во внешней среде.

Яйцеклетки рыб — икринки

У многих хрящевых рыб и у некоторых костных оплодотворение внутреннее, самки рождают мальков.

Систематика рыб

В настоящий момент известно около 30 тысяч видов рыб. Систематика рыб достаточно сложна, мы рассмотрим несколько упрощенную схему. В настоящее время в разных источниках можно встретить различные варианты систематики.

Классы хрящевые и костные рыбы

К надклассу рыб относятся два класса — это Хрящевые рыбы и Костные рыбы.

Скелет хрящевых рыб, как следует из названия состоит только из хрящевой ткани.

К хрящевым рыбам относятся акулообразные, скаты и химерообразные

К классу Хрящевых рыб относятся:

• отряд Акулообразные,
• отряд Скаты
• и отряд Химерообразные.

Для хрящевых рыб характерны следующие черты — у них нет плавательного пузыря, нет жаберных крышек.

Хрящевые рыбы — акулы и скаты

Отряд Костные рыбы наиболее многочисленный, к нему относится до 96% видов рыб.

К костным рыбам относятся подклассы Лучеперые и Лопастеперые

К классу Костных рыб относятся два подкласса —

• Лопастеперые
• и Лучеперые рыбы.

Подкасс Лопастеперые включает в себя два надотряда —

• Кистеперые
• и Двоякодышащие.

Большая часть представителей Кистеперых и Двоякодышащих рыб вымерли, они считаются предками пресмыкающихся.

К подклассу Лучеперых рыб относятся надотряды :

• Хрящевые ганоиды
• и Костистые рыбы.

К Хрящевым ганоидам относится

• отряд Осетровые или Костно-хрящевые рыбы.

Их скелет состоит как из хрящевой, так и из костной ткани.

Надотряд Костистые рыбы самый многочисленный, к нему принадлежит большая часть современных рыб — это такие отряды , как

• Сельдеобразные,
• Лососеобразные,
• Карпообразные,
• Окунеобразные,
• Трескообразные.

Характеристика различных отрядов рыб будет представлена в следующих выпусках.

Наталья Попова

К классу костные рыбы относится большинство видов рыб (свыше 20 000), в основном - обитатели морских и пресных водоемов, где живут на разных глубинах, что обусловливается разнообразием форм их тела, а также размерами.

Передвижение костных рыб осуществляется с помощью плавников. Рот вооружен подвижными челюстями. Новые черты более высокой организации у этого класса проявляются, прежде всего, в окостенении их внутреннего скелета и в появлении у многих видов различных костных образований в коже . Это делает более прочной опорно-двигательную систему тела, защищает внутренние органы.

Существенные изменения заметны в строении жаберного аппарата: у костных рыб развиты жаберные крышки , защищающие органы дыхания.

Большое значение у костных рыб имеет такой своеобразный орган, как плавательный пузырь . Он представляет собой выпячивание кишечника, обособившееся и превратившееся в гидростатический аппарат — один из органов, связанных с плаванием. Он расположен в полости тела вдоль позвоночника и наполнен смесью газов. В стенках пузыря находятся капилляры. Протекающая по ним кровь поглощает газы из пузыря, либо выделяет их в него. Изменения объема газов в нем изменяет плотность рыбы, в результате чего рыба опускается в глубину либо поднимается в верхние слои водоема.

У одних рыб (осетровых, двоякодышащих, кистеперых) плавательный пузырь открывается в кишечник, у других (и таких большинство) он не имеет связи с кишечником. При сжатии пузыря тело рыбы уменьшается в объеме, относительно тяжелеет, и рыба опускается на дно, при расширении — объем тела увеличивается, и рыба поднимается в верхние слои воды. Таким образом, плавательный пузырь помогает рыбе без большой затраты мышечной энергии держаться на разных глубинах.

Несмотря на большое разнообразие форм тела, рыбы имеют большое сходство во внешнем строении .

Тело рыбы имеет обтекаемую форму . Голова постепенно переходит в туловище, а туловище — в хвост. Тело покрыто чешуей. В коже имеются железы, выделяющие слизь, уменьшающую трение при движении. Парные грудные и брюшные плавники обеспечивают сохранение равновесия, повороты, резкую остановку или медленные движения рыбы вперед. К непарным плавникам относятся спинные, хвостовой и анальный. Хвостовой плавник выполняет роль руля, он нужен для поступательного движения. Спинной и анальный плавники придают рыбе устойчивость.

Скелет . Опорой тела рыб является костный позвоночник, тянущийся от головы до хвостового плавника. Каждый из позвонков состоит из тела и верхней дуги, заканчивающейся длинным верхним отростком. Совокупность верхних дуг образует позвоночный канал, в котором находится спинной мозг. В туловищном отделе к позвонку прикрепляются ребра. Спереди с позвоночником сочленен скелет головы - череп. Скелет служит опорой для мышц и защитой для внутренних органов.

Под кожей рыб расположены прикрепленные к костям мышцы. Их сокращение и расслабление вызывает изгибание тела, движение челюстей, жаберных крышек и плавников. В туловищном отделе, под позвоночником, находится полость тела, в которой располагаются внутренние органы. Многие рыбы захватывают и удерживают добычу острыми зубами, сидящими на челюстях. Из ротовой полости через глотку и пищевод пища попадает в желудок, где под действием желудочного сока начинает перевариваться. Частично измененная пища попадает в тонкую кишку, где она переваривается под действием пищеварительного сока поджелудочной железы н желчи, поступающей из печени. Питательные вещества через стенки кишечника всасываются в кровь, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются наружу.

Дыхательная система представлена жабрами, состоящими из жаберных лепестков, между которыми есть жаберные щели. Вода через жаберные щели омывает жаберные лепестки, пронизанные мельчайшими кровеносными сосудами-капиллярами, и выходит наружу из-под жаберной крышки. Кровь, текущая по капиллярам, поглощает из воды кислород и выделяет углекислый газ.

Кровеносная система . Сосуды, по которым кровь выходит из сердца, называют артериями, а приносящие кровь к сердцу - венами. Из предсердия кровь выталкивается в желудочек, а из него - в крупную артерию - брюшную аорту. Обратному току крови препятствуют сердечные клапаны. Брюшная аорта направляется к жабрам, от аорты отходят капилляры, несущие насыщенную углекислым газом кровь к жабрам.

В жабрах кровь освобождается от углекислого газа, насыщается кислородом и по спинной аорте, ее разветвлениям (тонким капиллярам) разносится к тканям и органам, где через стенки капилляров происходит газообмен. Кровь собирается в вены и по ним попадает в предсердие. Кровеносная система замкнутая, так как кровь непрерывно циркулирует по одному и тому же замкнутому кругу.

Выделительная система . Между позвоночником и плавательным пузырем располагаются лентовидные почки. Образующаяся в них моча по мочеточникам собирается в мочевой пузырь, который открывается наружу отверстием.

Центральная нервная система имеет вид трубки. Передняя часть ее видоизменена в головной мозг, защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных животных различают передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг. У рыб мозг невелик. Наиболее развиты средний мозг и мозжечок, управляющие равновесием рыбы и координацией ее движения.

Ориентацию рыб в воде обеспечивают органы чувств: зрение, слух, обоняние, осязание, вкус, а также орган особого чувства - боковая линия . Это погруженный в кожу канал, в котором располагаются нервные окончания, воспринимающие изменения давления и направления тока воды. С внешней средой канал сообщается через отверстия в чешуях, покрывающих канал сверху.

Размножение . Большинство рыб раздельнополые. У самки в полости тела находится яичник, в котором развиваются яйцеклетки (икринки). У самцов - пара длинных семенников, где развиваются сперматозоиды. У большинства рыб оплодотворение внешнее. Процесс выбрасывания икры и семенной жидкости в воду называется нерестом.

Вышедшие из икры личинки сначала питаются за счет запасов желтка, а затем - одноклеточными водорослями и простейшими. Претерпев ряд изменений, личинки превращаются в мальков, тело которых уже покрыто чешуей. Мальки растут сравнительно быстро, достигая размера взрослых рыб. Для размножения рыбы ищут места, куда можно было бы отложить икру, где есть условия для развития наследства. Многие рыбы откладывают икру в тех водоемах, где живут сами, например, речной окунь, сазан, сом и др.

Другие виды преодолевают большие расстояния в поисках мест размножения, при этом могут совершенно изменить свою среду обитания на другую: одни мигрируют из морей в реки, другие - наоборот. Такие мигрирующие рыбы называются проходными (кета, горбуша, нерка, семга и др.). Во время нерестового похода рыбы преодолевают сотни километров, часто после нереста изнемогают и погибают.

Интересным примером приспособления к размножению является пресноводный угорь . Обитая в пресных водоемах Европы, на нерест они отправляются в нейтральную часть Атлантического океана, в Саргассово море. Оттуда взрослые особи не возвращаются. Лишь только личинки угрей разносятся теплым течением Гольфстрим к берегам Северной Европы. Попадая в реку, личинки превращаются в мальков, которые в пресных водоемах вырастают во взрослых особей. Для ученых и сейчас является загадкой, как угри находят Саргассово море и что их заставляет преодолевать расстояние от 4000 до 7000 километров в его поисках?

Некоторые рыбы откладывают огромное количество икринок (треска — 9 млн., карп — 800000, щука — 300000 и т. д.), оставляя свою кладку без всякой защиты от огромного количества врагов, питающихся икрой, от стихийных бедствий и т. д. Следовательно, очень большое количество икринок, откладываемое взрослой рыбой, - это своего рода приспособление к продолжению рода, так как именно это дает возможность хотя бы какой-то части из них развиться до личинки, а из нее - во взрослую рыбу.

Очень немногие рыбы охраняют кладку яиц, отгоняя от нее врагов, орошая свежей водой, заботясь о доступе кислорода и т. д. У таких рыб, например колюшка, пинагор, число яиц обычно невелико. Забота родителей помогает почти всем яйцам нормально развиться, и большая часть личинок, а затем мальков может выжить и в дальнейшем дать потомство.

Хозяйственное значение рыб

Ежегодно в мире добывают около 70 млн. тонн рыбы. Мясо рыб используют в пищу. Кроме того, из рыб получают жир, витамины. Из отходов рыбной промышленности изготовляют кормовую муку для откорма скота.

С целью рационального использования и приумножения рыбных богатств применяется целый ряд мер, способствующих охране и воспроизводству рыб. Законом установлены определенные способы и сроки лова. Увеличению численности рыб способствует рыборазведение - выращивание мальков в искусственных бассейнах с последующим расселением в природные водоемы. Некоторых рыб (карп, толстолобик) выращивают от мальков до взрослых форм в небольших естественных или искусственных водоемах - прудах.

Прудовое рыболовство - одна из перспективных областей хозяйства, имеющая большое значение в увеличении рыбных богатств.

В отличие от наземных позвоночных, у которых череп с большим количеством сращенных костей, череп рыб содержит более чем 40 костных элементов, которые могут двигаться независимо. Это позволяет осуществлять вытягивание челюстей, раздвигание челюстей в стороны, опускать жабернный аппарат и дно ротовой полости.

Подвижные элементы прикрепляются к более жестко сочлененному нейрокраниуму, который окружает головной мозг. Нейрокраниум костных рыб эволюционно образовывается из хрящевого черепа хрящевых рыб, к которому прирастают кожные костные пластинки.

Мурены обладают двумя парами челюстей. Вторая пара, называемая глоточной, или фарингальной, находится позади черепа. Хотя внутренние челюсти не выходят за пределы внешних, они помогают более крепко ухватить добычу.

Челюсти в классах костных и хрящевих рыб эволюционно образовались из третьей пары жаберных дуг (о чем свидетельствуют рудименты первых двух пар дуг у акул - так называемые губные хрящи). У костистых рыб челюсти несут основные группы зубов на переднечелюстная (premaxilla) и верхнечелюстная костях (maxilla) (верхняя челюсть), на dentale и articulare (нижняя челюсть). Несколько специализированных групп костей формируют дно ротовой пустоты и объединяют челюсти с другими элементами черепа. Наиболее рострально (впереди) расположенная геоидная дуга, которая играет важную роль при изменении объема ротовой полости. За ней идут жаберные дуги, которые несут жаберные дыхательные структуры, и наиболее каудально расположены так называемые глоточные челюсти, которые также могут нести зубы.

Во время питания мышцы, которые опускают комплекс нижней челюсти, смещают этот комплекс таким образом, что челюсти выдвигаются вперед. При этом в ротовой пустоте генерируются всасывательная сила за счет опускания дна рта. Жаберные крышки при этом закрывают жабры. Такая комбинация движений приводит ко всыпанию воды и затягивание пищи в рот.

Виды хвостовых плавников рыб.

(A) - Гетероцеркальный,

(B) - Протоцеркальный,

(C) - Гомоцеркальный,

(D) - Дифицеркальный

Движущая сила при плавании рыб вырабатывается плавниками: парными (грудные и брюшные) и непарными - спинной, анальный, хвостовой. При этом в пролучевых рыб плавники состоят из костных (у некоторых примитивных - из хрящевых) лучей, объединенных перепонкой. Присоединенные к основным лучам мышцы могут разворачивать или свертывать плавник, или изменять его ориентацию или генерировать волнообразные движения. Хвостовой плавник, который у большинства рыб является основным генератором движения, поддерживается набором специальных сплюснутых костей (уростиль и др.) и ассоциированных с ними мышц в дополнение к боковым мышцам туловища. По соотношению размеров верхней и нижней лопасти хвостовой пловец может быть гомоцеркальним (когда обе лопасти имеют равную величину; это характерное для большинства пролучевых рыб) или гетероцеркальным (когда одна лопасть, обычно верхняя, больше другой; характерное для акул и скатов, и осетровых; у таких представителей как меченосцы, хвостовой пловец гетероцеркальный с большей нижней лопастю).

Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сращенных в любом отделе, позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть их обе торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находятся хрящевая прослойка; нервная дуга сверху над телом позвонка защищает спинной мозг, который проходит сквозь нее. От позвонков, которые находятся в туловище, в стороны отходят реберные отростки, к которым прикрепляются ребра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков на позвонках нет, вместе с тем кроме нервной дуги имеется сосудистая дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд - брюшную аорту. От нервных и сосудистых дуг вертикально вверх и вниз отходят заостренные отростки.

По правую сторону и левую сторону от позвоночника отходит мембрана из соединительной ткани, которая называется горизонтальной септою (перегородкой) и разделяет мышцы тела рыбы на дорсальную (верхнюю) и вентральную (нижнюю) части, которые называются миомерами.

Плавание рыб осуществляется благодаря сокращению мышц, которые объединены сухожилиями с позвоночником. Миомеры в теле рыбы имеют структуру конусов, вложенных один в один, и разделенных перегородками соединительной ткани (миосептами). Сокращение миомеров через сухожилие передается на позвоночник, побуждая его к волнообразному движению - по всей длине тела, или лишь в хвостовом отделе.

В целом мускулатура рыб представлена двумя типами мыщц. «Медленные» мышцы используются при спокойном плавании. Они медленно оксидируются и содержат много миоглобина, который обуславливает их красный цвет. Метаболизм в них происходит благодаря оксигенации питательных веществ. Благодаря постоянному насыщению кислородом, такие красные мышцы могут долго не утомляться, и потому используются при длинном монотонном плавании. В отличие от красных, «быстрые» белые мышцы с не оксигенационном, а гликолеточным метаболизмом способны к быстрому внезапному сокращению. Они используются при быстрых внезапных рывках, при этом могут генерировать большую, чем красные мышцы мощность, но быстро утомляются.

Также у многих рыб мышцы могут выполнять и некоторые другие функции, кроме движения. У некоторых видов они выполняют функцию терморегуляторов. У тунцов (Scombridae) благодаря активности мускулатуры температура мозга поддерживается на уровне высшем, чем в других частях тела, когда тунцы охотятся на кальмаров в глубоких холодных водах.

Электрические токи, которые генерируются при сокращении мышц, используются слонорылом как коммуникационный сигнал; у электрических скатов электрические импульсы, генерированные видоизмененными мышцами, используются для поражения других животных. Модификация мышечных клеток для выполнения функции электрической батареи эволюционно происходила независимо и неоднократно в разных таксонах: глазных мышц у рыб-звездочетов (Uranoscopidae), жевательной мускулатуры (электрические скаты) или осевой мускулатуры (электрические угри).