Лес как экосистема

Выделяют также антропогенные факторы

Абиотические факторы.

1. Светолюбивые

2. Теневыносливые

3. Тенелюбивые

1. Влаголюбивые

2. Засухоустойчивые

1. Растения мало требовательные

2. Растения очень требовательные

3. Растения среднетребовательные

Биотические факторы.

1. Фитофаги или растительноядные

2. Зоофаги

3. Всеядные

сапрофаги

Вопросы и задания

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЕСОВ

Лес как экосистема

Что такое «растительное сообщество»?

Назовите признаки, по которым растения объединяются в лесные сообщества

Лесные экосистемы на территории Вологодской области являются преобладающим типом наземных экосистем. В нашей области леса занимают около 80% площади. Они довольно разнообразны по структуре, составу и условиям местообитания. В лесах представлены разнообразные жизненные формы растений. Среди них главная роль принадлежит деревьям и кустарникам. Растения, образующие леса, существуют совместно, влияют друг на друга. Кроме того, лесные растения находятся во взаимодействии со средой обитания и другими организмами (животными, грибами, бактериями). В своем единстве они образуют сложную развивающуюся экосистему.

Своеобразное сочетание природных условий позволило сформироваться древесным формам растений. Для произрастания деревьев наиболее важными факторами являются температура и влажность. Так низкая температура ограничивает развитие деревьев в тундре, а недостаточная влажность – в степях. В нашей природной зоне высота деревьев достигает 35 – 40 метров.

Особенностью лесной экосистемы является четкое распределение растений по ярусам. Это связано с тем, что растения различаются по высоте и распределению корневых систем в почвенных горизонтах. От физических условий среды зависят видовой состав растений и количество ярусов.

В лесном сообществе ярусы выделяют по жизненным формам: древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый. В различных типах леса эти ярусы выражены неодинаково. В лесах выделяют также группу внеярусных организмов – эпифитов.

В составе древесного яруса в лесах Вологодской области встречается 22 вида деревьев. Но некоторые из них могут иметь две жизненные формы: деревья и кустарники (черемуха, ивы, рябина).

В зависимости от типа леса развитие кустарникового яруса различно – от одиночных экземпляров до сомкнутых зарослей. Поскольку кустарники всегда ниже деревьев, их заросли называют "подлеском". В наших лесах 32 вида кустарников. Часть из них – ива, малина, крушина, смородина, шиповник – образуют заросли.

Травянистые растения и кустарнички составляют в лесу свой особый ярус. Доминирующие виды этого яруса определяют название лесного сообщества (сосняк брусничник, сосняк черничник и т.д.). Видовой состав травянистых растений леса разнообразен. Каждому лесному сообществу соответствует определенный комплекс видов травянистых растений. В хвойных лесах насчитывается около 10-15 видов, а в мелколиственных до 30-50 видов. Среди них преобладают цветковые, в меньшем количестве встречаются высшие споровые (хвощи, плауны, папоротники).

Самый нижний ярус лесов образован мхами и лишайниками. Из мхов в зависимости от увлажнения развиваются зеленые, долгомошные или сфагновые мхи. В сухих сосняках преобладают лишайники: различные виды кладоний, цетрария исландская и другие. Доминирующие виды этого яруса определяют название лесного сообщества: сосняк лишайниковый («беломошник»), ельник зеленомошный, ельник долгомошный (при доминировании кукушкиного льна), ельник сфагновый.

Внеярусную группу (эпифиты) образуют водоросли, мхи и лишайники, растущие на деревьях и валеже. Эпифитные мхи более разнообразны на лиственных породах, а лишайники на старых елях и соснах.

Ярусное распределение растений создает разнообразие условий обитания для животных. Каждый вид животных занимает наиболее благоприятные для него условия на определенной высоте. Но животные, в отличие от растений, подвижны. Они могут использовать разные ярусы для кормежки и размножения. Так дрозды-рябинники строят гнезда на деревьях, в первую половину лета кормятся на земле беспозвоночными, а во второй половине лета поедают ягоды на деревьях.

Благодаря ярусному расположению, в лесном сообществе уживается большее количество видов, что позволяет полнее использовать среду обитания. Это обеспечивает разнообразие лесных организмов.

Этому же способствует различное сочетание условий обитания в лесу. С одной стороны, жизнь организмов зависит от особенностей климата таежной зоны, рельефа и почв территории, где располагается лесное сообщество. С другой стороны, под пологом леса в каждом его ярусе создается свой микроклимат. От колебаний температуры и влажности зависит произрастание определенного набора растений. В свою очередь, это формирует особенности обитания для животных, где они могут кормиться, размножаться и укрываться от врагов.

Условия существования организмов представляют собой совокупность экологических факторов.

Природные экологические факторы принято делить на две группы абиотические и биотические.

Абиотические экологические факторы – факторы неживой природы. В лесах наиболее важными для организмов являются температура, свет, влажность, состав почвы, особенности рельефа.

Выделяют также антропогенные факторы – все формы влияния человека на природу.

Абиотические факторы. Они, в первую очередь, влияют на жизнедеятельность организмов и имеют разное значение для растений и животных. Например, свет необходим для фотосинтеза растениям, а большинству животных помогает ориентироваться в пространстве. Каждый вид предъявляет определенные требования к среде, которые по отдельным экологическим факторам не совпадают у разных видов. Например, сосна обыкновенная светолюбива, хорошо переносит сухие и бедные почвы. Ель европейская теневынослива и нуждается в более богатых почвах и т.д.

По отношению к свету различают три основные группы растений: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые.

1. Светолюбивые виды лучше всего растут при полном освещении. К числу лесных светолюбивых видов относятся: сосна обыкновенная, береза, многие кустарнички (толокнянка) и травянистые растения сосняков. Наибольшее разнообразие таких видов можно встретить в сосновых лесах.

2. Теневыносливые виды могут расти на полном свету, но лучше развиваются при некотором затенении. Это довольно большая группа лесных травянистых растений, обитающая в разных типах лесов и занимающая разные ярусы, например, ландыш, медуница, рябина, черемуха.

3. Тенелюбивые виды никогда не растут на полном свету. В эту группу входят некоторые лесные травы и мхи: кислица обыкновенная, папоротники, грушанки и другие виды, которых характерны для темных ельников.

Температурный фактор и достаточная влажность определяют преобладание древесной растительности над другими растительными сообществами в нашей природной зоне. В течение года происходит изменение этих факторов, что приводит к хорошо выраженным сезонам и сменам состояния растительного и животного мира. Внешний облик лесного сообщества и активность его обитателей зависят от времени года. Сезонности соответствуют такие явления как вегетация, цветение, плодоношение, листопад, перелеты птиц, размножение и спячка животных.

По отношению к влажности лесные растения относятся к трем основным экологическим группам:

1. Влаголюбивые виды, растущие на переувлажненных почвах и в условиях высокой влажности воздуха (некоторые виды осок, папоротников и другие). Эта группа имеет широкое распространение в таких сообществах как чернольшанники и ивняки.

2. Засухоустойчивые растения обитатели сухих мест, они способны переносить значительную и продолжительную сухость воздуха и почвы. Сюда относят травянистые растения, произрастающие в сосновых борах (толокнянка, тимьян ползучий, овсяница овечья).

3. Промежуточную группу составляют растения умеренно влажных местообитаний (многие лиственные древесные породы и травянистые растения). Эта группа растений преобладает в связи с особенностями климата и рельефа области.

По требовательности к содержанию в почве минеральных питательных веществ выделяют три экологические группы видов:

1. Растения мало требовательные к содержанию питательных веществ в почве. Они могут расти на очень бедных песчаных почвах (сосна обыкновенная, вереск, кошачья лапка и другие). У многих из них на корнях образуется микориза. Она помогает растениям усваивать из почвы воду и питательные вещества.

2. Растения очень требовательные к содержанию питательных веществ. Это травянистые виды, произрастающие в ольшанниках: крапива двудомная, сныть обыкновенная, недотрога обыкновенная и т.д.

3. Растения среднетребовательные к содержанию питательных веществ. Это большинство лесных видов: майник двулистный, кислица обыкновенная и другие. Они преобладают в лесных сообществах.

Биотические факторы. Не менее важным условием существования организмов в лесах являются взаимоотношения между ними. Это могут быть отношения сотрудничества, которые выгодны для обоих видов. Например, птицы питаются плодами растений и распространяют их семена. Известны взаимовыгодные отношения между грибами и растениями. В иных случаях один вид может пользоваться другим, не нанося вреда. Так, зимой синицы могут питаться за счет дятлов, которые оставляют часть кормов не съеденными. Виды, которые имеют сходные требования к условиям обитания, конкурируют между собой. При совместном произрастании ель постепенно вытесняет светолюбивую осину, создавая по мере роста затенение и препятствуя ее возобновлению. Среди животных конкурентные отношения между видами возникают за территорию и пищу. Например, обитающие в Вологодской области 5 видов дроздов, в первую половину лета кормятся мелкими беспозвоночными в нижних ярусах леса. Затем, по мере созревания ягод, они преимущественно держатся в верхних ярусах леса. Конкуренция между ними ослабляется за счет разнообразия беспозвоночных и обилия ягод.

Пища является очень важным экологическим фактором, так как это энергия для существования организмов. Питание животных в лесах различно. Вообще, все, что есть в лесу, используется в пищу, а животные встречаются от вершин деревьев до самых глубоких корней.

По питанию можно выделить разные экологические группы животных.

1. Фитофаги или растительноядные животные – потребители различных частей растений (листвы, древесины, цветов, плодов). С обилием растительной пищи связано разнообразие растительноядных животных. Основными потребителями вегетативной массы в наших лесах являются лоси, зайцы-беляки и различные насекомые (жуки листоеды, короеды, усачи и многие другие). Генеративные части растений (цветы, плоды, семена) поедают птицы (клест-еловик, чечетка, щегол, чиж, снегирь), млекопитающие (белка) и насекомые. Многие насекомые, питаясь нектаром и пыльцой растений, одновременно их опыляют. Поэтому, они играют исключительно важную роль в размножении растений. Птицы, которые поедают ягоды, принимают участие в распространении растений, так как семена растений не перевариваются и с экскрементами попадают в новые места.

2. Зоофаги – потребители других животных. Многие в лесу поедают беспозвоночных животных. Пауки питаются насекомыми. Добычей хищных насекомых становятся их собратья. К ним относятся жуки (жужелицы, мягкотелки, коровки), осы, кузнечики и многие другие. Насекомыми, моллюсками, червями кормятся жабы, ящерицы, землеройки. Синицы поедают насекомых, а ястребы и соколы охотятся на других птиц. Совы, горностаи, ласки едят мелких млекопитающих. Волки преследуют крупных животных, а рысь охотится из засады.

3. Всеядные – животные, которые потребляют различную пищу: растения, грибы, животных, включая падаль. Это обитающие в наших лесах кабан, медведь, барсук, ворон, серая ворона и другие. Для этих животных характерны очень разнообразные способы добычи пищи и места, где они кормятся.

4. Группа животных, использующих отмершую растительность (сапрофаги ). Перерабатывая опавшую листву, мертвую древесину, эти организмы играют важную роль в существовании и развитии лесов. Среди них преобладают насекомые. Так у различных жуков-усачей личинки развиваются и питаются в мертвых стволах деревьев. Из почвенных животных к этой группе относятся черви.

В лесах умеренной зоны в разные сезоны года обилие и доступность кормов сильно меняется, поэтому многие животные питаются как растительной, так и животной пищей. Например, рябчик, глухарь, большой пестрый дятел, и даже грызуны, которых принято считать растительноядными.

Экологические факторы действуют на организмы совместно, определяя распространение и жизнедеятельность растений и животных. Например, комплексное действие абиотических и биотических факторов привело к формированию у птиц оседлых, кочующих и перелетных видов.

Вопросы и задания

Почему растения в лесах распределяются по ярусам?

Приведите примеры растений разных ярусов. Какие особенности для них характерны?

Почему среди абиотических факторов одними из самых важных являются температура, влажность и свет?

Подумайте, какие экологические группы животных можно выделить по отношению к свету?

H Приведите примеры растений разных экологических групп, произрастающих в лесах вашей местности.

Экологические особенности

Растёт в лиственных лесах, реже на открытых луговых местах. Встречается печеночница благородная в тенистых широколиственных и хвойно-широколиственных лесах (потому и имеет народное название «перелеска»). При нарушении лесов исчезает. На открытых местах цветет менее обильно и почти не размножается семенами. Растет на богатых нейтральным гумусом глинистых, супесчаных, щебнистых умеренно влажных почвах, предпочтительно богатых известью. Не переносит застойного увлажнения.

Распространена в Северной Европе (Дания, Финляндия, Норвегия, Швеция); Центральной Европе (Австрия, Чехословакия, Германия, Польша, Швейцария); Южной Европе (Албания, Болгария, Югославия,Италия, Румыния, Франция (включая Корсику), Испания); на территории бывшего СССР (Белоруссия, Европейская часть России, Украина, Приморье); в Азии (Китай, Япония (Хонсю), Корея).

Сезонные изменения

Печеночница благородная - многолетнее травянистое растение, у которого ранней весной среди зелено-бурых прошлогодних листьев появляются длинные цветоносы с сине-фиолетовыми цветками. Только после этого развиваются на длинных черешках трехлопастные прикорневые листья; снизу опушенные, они вскоре становятся кожистыми. Иногда появляются белые или розоватые цветки. Цветут печеночницы довольно рано весной обычно в конце апреля, спустя несколько дней после стаивания снега.
Держатся весь сезон не теряя декоративности, у некоторых видов листья перезимовывают зелеными. Размножается исключительно семенами. Зелёные плоды печёночницы собирают в начале июня и сразу же сеют в тенистом месте с умеренной влажностью почвы на глубину 1-1,5 см. Высота сеянцев печёночницы первого года 20 мм, корневая система уже достаточно разветвлённая, длиной 40-50 мм. К осени формируется почка диаметром 1-2 мм. В следующий сезон образуется 2-3 настоящих листа, их форма и цвет типичны для данного вида. На третий год печёночницы зацветают: кустик имеет 4-5 листьев и 2-3 цветка диаметром 1-2см.
Растения, полученные из семян, более пластичны и легче приспосабливаются к местным климатическим и почвенным условиям.

Применение

Ранее растение считалось лекарственным, применялось как вяжущее средство. Сейчас распространено в народной медицине.

Употреблялось также в качестве суррогата чая. Правильно приготовленный чай из печеночницы эффективен при болезнях печени и желчного пузыря, при желчнокаменной болезни. Кроме того, этот чай употребляют при раздражениях гортани и больных легких.

Разводится в садах как декоративное растение. Пересаживая из леса наиболее декоративные и редкие виды печёночниц, цветоводы - "любители" наносят значительный ущерб природе, а само растение нередко погибает в неопытных руках.

Иван-да-марья

1. Внешний вид

Плод - яйцевидная коробочка, при раскрывании раздваивается. Коробочка продолговатая 0,6 – 1 см длиной, 4 – 4,5 мм шириной, заострённая, голая, вскрывается с двух сторон, края створок утолщённые, гладкие. Семена 5 – 6 мм длиной, 1,5 – 1,8 мм шириной, черноватые.

1. Экологические особенности

Растение с европейским ареалом. В России распространено практически на всей территории европейской части. В Восточной Сибири встречается в окрестностях Иркутска. В Средней России встречается во всех областях и представляет собой достаточно обычный вид.

1. Сезонные изменения

Цветет с июня до осени, плоды созревают в августе - сентябре. Размножаются только семенами, снабжёнными мясистым придатком (ариллоидом), привлекающим муравьёв, которые, поедая его, растаскивают семена.

1. Применение

В лекарственных целях используется трава растения, которую заготавливают в период цветения. Кормовое для крупного и мелкого рогатого скота. Инсектицид, плоды используют для уничтожения вредных насекомых (ядовитые семена).

Растение выделяется особо ярким контрастом прицветников синих тонов и ярко-жёлтых венчиков. Оно очень декоративно, поэтому часто привлекало внимание живописцев и поэтов, но сорванное в букеты быстро увядает.

Цветки иван-да-марьи обильно выделяют нектар и вполне заслуженно считаются хорошим медоносом.

Клевер луговой

1. Внешний вид

Клевер луговой - двулетнее, но чаще многолетнее травянистое растение, достигает в высоту 15-55 см. Листья тройчатые, с эллиптическими или обратнояйцевидными листочками, которые, как и у других видов клевера, на ночь складываются кверху; прилистники широкие, яйцевидные, кверху сразу суженные в шиловидное острие. Соцветия головки рыхлые, шаровидные, сидят часто попарно и нередко прикрыты двумя верхними листьями. Венчик красный, изредка белый или неодноцветный; чашечка с десятью жилками.

Ветвистые стебли приподнимающиеся. Стеблей от 3 до 8 на одном растении.

Листья тройчатые, с широкояйцевидными мелкозубчатыми долями, листочки по краям цельные, с нежными ресничками по краям.

Плод - яйцевидный, односемянный боб; семена округлые или угловатые, либо желтовато-красные, либо фиолетовые.

1. Экологические особенности

Произрастает на всей территории Европы, в Северной Африке (Алжир, Марокко, Тунис), Западной и Средней Азии. На территории России встречается в Европейской части, Сибири, на Дальнем Востоке и Камчатке.

Растет на среднеувлажнённых лугах, лесных полянах, вдоль полей и дорог.

1. Сезонные изменения

Цветёт с мая до осени, плоды созревают в августе - октябре.

Размножается как семенами, так и вегетативно.

1. Применение

Из листьев получают витаминные концентраты. Эфирное масло применяют в ароматических композициях.

Из листьев готовят салаты, ими заправляют зелёные щи. Сухие растёртые листья в прошлом добавляли к муке при выпечке ржаного хлеба, а также использовали для приготовления соусов и при производстве сыров. На Кавказе молодые нераспустившиеся цветочные головки квасят как капусту и добавляют в зелёные салаты.

Является одной из наиболее ценных кормовых трав.

В корнях после скашивания надземной части накапливается много азота.

Лютик едкий

1. Внешний вид

Народное название: куриная слепота . Лютик едкий - многолетнее травянистое растение. Из очень короткого утолщенного корневища этого многолетнего растения развиваются прямостоячие стебли, достигающие в высоту 20 – 70 см. Они полые, ветвящиеся и слабоопушенные. На концах ветвей лютика едкого располагаются яркие золотисто-желтые цветки.

Прикорневые листья 5-7-пальчатораздельные, на длинных черешках. Стеблевые листья имеют более простое строение, с линейными долями, сидячие.

Цветки ярко-жёлтого цвета, достигают 2 см в диаметре, одиночные или собраны в соцветие полузонтик. Множество тычинок и пестиков. Плод - многоорешек.

1. Экологические особенности

Одно из самых распространенных растений негустых хвойных и березовых лесов, лесных лугов лесной и лесостепной зон Западной Сибири.

Растет почти по всей территории европейской части России и Западной Сибири, на заливных и суходольных лугах, окраинах болот и как сорное растение в полях.

1. Сезонные изменения

Цветет в конце весны и летом.

1. Применение

Применяют в народной медицине для лечения ожогов, ран, при головных болях, туберкулёзе.

Махровая форма с крупными ярко-жёлтыми цветками выращивается как декоративное садовое растение.

Растение содержит летучее едкое вещество с резким запахом -протоанемонин (анемонол) типа камфары, раздражающее слизистые оболочки глаз, носа, гортани и внутренних органов.

Условия местопроизрастания ив весьма разнообразны, и это обстоятельство, естественно, налагает своеобразный отпечаток на организм растения.

Преобладающее большинство ив - и по видовому составу, и по занимаемой площади - произрастает в поймах рек. Но пойма различна в разных частях. Поэтому и видовой состав ив здесь не везде одинаков.

А. П. Шенников различает в развитой пойме рек три экологические зоны: приречную, среднюю и приматериковую. Этим зонам соответствуют приречно-зональный, среднезональный и приматериково-зональный режимы экологических условий почвообразования и растительной жизни.

Для приречной зоны характерны развитый (резкий) мезорельеф, обильные наносы аллювия, частые разливы и общая неустойчивость условий местообитания; слоистые почвогрунты с неразвитыми песчаными почвами; хороший дренаж и, следовательно, ничтожная заболоченность; на высоких гривах - недостаток грунтового увлажнения. Средне-зональный режим характеризуют: плосковолнистый рельеф, наиболее плодородных суглинисто-супесчаные дерновые почвы, склонность к умеренному заболачиванию и засолению. Приматеришвым условиям свойственны наибольшая равнинность, нарушаемая иногда овражными выносами; периодически или даже постоянно избыточное увлажнение; господство глинистых грунтов; плодородные почвы - болотистые и торфянистые.

Каждой из названных экологических зон соответствует определенный видовой набор ив, так как различные экологические условия определяют и различную экологическую приспособляемость растений, т. е. реакцию организма на окружающие его внешние условия.

Начнем с приречной зоны поймы. Специфические условия поймы - длительность затопления водой и ежегодное обновление (удобрение) аллювиальными осадками. В этой зоне произрастают ивы: конопляная, шерстистопобеговая, трехтычинковая, белая, шелюга красная.

Первые три вида часто составляют чистые насаждения или растут в смеси. Ива белая большей частью произрастает единично. Кроме ив, из древесных пород здесь можно встретить ильм, осокорь, белый тополь, а из кустарников - шиповник.

В средней экологической зоне поймы экологический режим изменяется. Это влечет за собой изменение и видового состава ив. Чистые насаждения конопляной, трехтычинковой и шерстистопобеговой ив постепенно сменяются чистыми же насаждениями ивы серой. Эта ива занимает места зарастающих озер, стариц и других водоемов с застойными водами в период меженного стояния воды в русле реки и постепенно разобщающихся с главным руслом и центральной поймой. Между чистыми насаждениями приречной и средней зон можно видеть целую серию переходов через смешанные насаждения с разным составом конопляной, трехтычинковой и серой ив. Первыми при изменении условий от прирусловой к средней зоне исчезают ива конопляная и ива шерстистопобеговая, последней - ива трехтычинковая, целиком уступая место иве серой. Такую смену ив легко наблюдать в широких поймах рек.

В приматериковой зоне, в местах избыточного увлажнения, создаются условия для образования торфяных болот. Соответственно изменяется видовой состав ив. Здесь мы находим заросли ивы розмаринолистной и единично, в местах с неглубоким слоем торфа, ивы пятитычинковой, и по краям болот - ивы чернеющей, а также лопарской и сухолюбивой.

На переходах к более сухим условиям местообитания х серой иве примешиваются крушина, осина, береза, которые в дальнейшем сменяют эту иву. Такую картину мы наблюдали около оз. Шито, вблизи Вышнего Волочка, Калининской обл., где чистое березовое насаждение сменило иву серую, еще остававшуюся кое-где в подлеске. Торфяные берега этого озера сплошь заросли ивой розмаринолистной.

Наконец, в условиях надпойменной террасы, на водоразделах, в качестве примеси к хвойным широколиственным лесам в лесной зоне встречается ива козья: в молодых насаждениях - в большем количестве, в насаждениях спелых - единично. Такую картину смены растительности можно наблюдать, например, в долине Дона.

Причины закономерностей в изменении растительности центральной поймы М. В. Марков правильно видит в изменении факторов среды. Участие того или иного вида в составе насаждения определяется соответствующими условиями существования. Усилившаяся напряженность фактора местообитания обусловливает выпадение из состава насаждения различных экологических групп растений и приводит к преобладанию в нем резко специализированных форм.

Помимо смены видового состава, изменение экологического режима вызывает соответствующие изменения внутреннего строения и физиологических особенностей ив.

Ивы, растущие в пойме, затопляемой на долгое время водой, отличаются своеобразным анатомическим строением коры. В коре ивы белой, ивы шерстистопобеговой, шелюги красной, ивы конопляной и др. есть особые группы живых паренхимных клеток, способных к дальнейшему делению и образованию корней, так называемых «корневых зачатков». Это делает возможным сравнительно легкое размножение таких ив стеблевыми черенками без листьев и кольями - особенность, которая способствовала широкому распространению их в культуре.

То обстоятельство, что у одних растений есть корневые зачатки, а у других их нет, объясняется наследственной особенностью данного растения. Черенки ивы козьей не имеют корневых зачатков, и размножение их зимними стеблевыми черенками невозможно. Но, например, гибриды ивы козьей с ивой конопляной и шелюгой красной, полученные академиком В. Н. Сукачевым, уже имеют корневые зачатки, а, следовательно, способны размножаться стеблевыми черенками.

Как рассматривать наличие корневых зачатков в коре пойменных ив? Наиболее вероятно это явление объясняется закрепившейся наследственно экологической приспособляемостью растения к длительному затоплению и ежегодному погребению значительной части стебля аллювиальными наносами. Все поймостойкие виды ив, как и преобладающее большинство древесных пород, весьма чутки к аэрации почвы. Во время разлива реки, при высоком уровне полых вод, происходит удушение корневой системы в почве. В это время растения развивают придаточные корни, обеспечивая тем самым не только подачу воды в надводную часть стебля, но и необходимую аэрацию расположенной близко к поверхности воды корневой системы. Способность образовывать придаточную корневую систему по мере отложения аллювиальных наносов все выше и выше делает ивы очень стойкими в борьбе за существование на затопляемой территории. Ивы способны переносить свою корневую систему в новый слой аллювиального наноса подобно длиннокорневищным растениям, например щавелям.

А. П. Шенников приводит интересное сопоставление. Видов растений, Обитающих по коренным берегам Волги в ее лесостепной части, не менее 1200; семена и плоды большинства их, конечно, попадают в пойму Волги. Однако на огромной пойме Волги встречается не более 300 видов, включая и луговые травы, и деревянистые растения, и водную флору. Значит, всего лишь четвертая часть местного набора видов способна жить в пойме, заливаемой ежегодно на 1-1,5 месяца, но и из этих 300 видов большинство распространено крайне незначительно, встречается редко. Только 70-80 видов оказались настолько стойкими, что смогли сильно размножиться, образовав растительный покров поймы. Среди этих 70 видов одно из первых мест занимают поймостойкие виды ив, способные образовать придаточную корневую систему во время разлива в связи с наличием в их коре корневых зачатков. Эту способность ив широко использует практика, размножая ивы на плантациях и применяя стебли ивы при закреплении оврагов, сыпучих песков, размываемых берегов рек и для других целей,

А. Д. Фурсаев также придает громадное значение фактору продолжительности затопления поймы водой. Он считает, что растение может приспособляться к своеобразным условиям поймы различными путями: либо оно поселяется на повышенных местах, не подвергающихся продолжительному затоплению; либо вид развивается в доразливный или послеспадный период; либо, наконец, растение может без значительного понижения жизненности пережить затопление. К последней категории растений относятся поймостойкие виды ив.

Академик Н. Г. Холодный также связывает порообразование на стволах ив с длительным затоплением. Этой же причиной он объясняет и явление плача прибрежных ив. Длительное пребывание мощной корневой системы этих растений в песчаной почве, насыщенной водой, развитие листьев в необычайно влажной атмосфере, создавшейся над громадными, залитыми водой пространствами в теплые майские дни, наконец, быть может, и резкая разница в температурном и газовом режиме надземных и подземных органов растения - вот, по-видимому, те условия, которые сделали возможным переполнение водой проводящей системы и то высокое давление в ней, которое гнало эту воду вверх по стеблю и через ткани листьев наружу». «Давление, под которым находится вода в сосудах этих растений, достигает огромной величины и измеряется десятками атмосфер. Главную движущую силу этого мощного тока нужно искать, конечно, в корневом давлении. Длительное воздействие воды на корневую систему ив и является фактором, способствовавшим росту корневого давления».

Возникает вопрос: как широко распространены подобные приспособления у других видов ив и повторяются ли они у видов, живущих в однообразных с поймостойкими видами условиях? Корневые зачатки мы находим прежде всего у ивы белой. Придаточная корневая система развивается на ее стволах во время половодья настолько обильно, что после спада воды корни высыхают и одевают ствол как бы мхом, отсюда и местное название белой ивы в Среднем и Нижнем Поволжье - «ветла моховичная».

Такую же, но менее обильную корневую систему мы нашли после спада вод на стволах ивы конопляной и ивы трехтычинковой, растущих вместе на песчаной отмели в пойме р. Белой в Татарской АССР, Корневые зачатки обнаружены у черной смородины. В отношении других видов, сопутствующих пойменным ивам, на стеблях которых не образуется придаточной корневой системы, надо сказать, что у них особенно резко заметны сильно разросшиеся чечевички (у ильма, белого тополя и др.). Чечевички здесь, безусловно, играют роль органов общения не только с воздушной, но и с водной средой. Во время разлива в щели чечевичек разрастается богатая аэренхима. Она хорошо развивается на побегах в водной среде, например у ивы козьей. Многие виды ив и тополей, имеющих в коре корневые зачатки, расселяются исключительно по водным артериям. Придаточная корневая система развивается у пойменного дуба черешчатого, произрастающего в полосе южной тайги. Это явление хорошо изучено А. К. Денисовым, который показал, что одной из причин, обусловливающих способность дуба переносить временное затопление, является развитие на его стволах придаточных корней.

Но в коре ивы серой корневых зачатков уже нет. Вследствие этого серая ива очень плохо размножается или совершенно не размножается черенками без листьев и кольями. И если ива серая тоже безболезненно переносит затопление, то, по-видимому, ей в этом помогают особенности строения ее корневой системы или какие-то другие приспособительные признаки, еще достаточно не изученные.

Ивы, растущие в поймах рек с настолько коротким периодом паводка, что они не успевают развить на стволах придаточную корневую систему, или распространились сюда из пойм, длительно затопляемых, или остались здесь от далекого прошлого, когда поймы этих рек были хорошо разработаны.

Отбор и закрепление видов с характерными экологическими признаками в виде корневых зачатков могли произойти только в поймах с длительным затоплением.

Е. А. Баранова, проведя сравнительный анализ анатомического строения и образования придаточных корней у различных экологических групп растений, совершенно справедливо считает корневые зачатки придаточными корнями, развитие которых задержалось неблагоприятными условиями. В далеком прошлом эти корневые зачатки, или задержанные в своем развитии корни, были нормально функционирующими придаточными корнями, онтогенетическое развитие которых от заложения корневой меристемы до сформирования взрослого корня протекало непрерывно. Закономерная задержка развития придаточных корней у определенных видов растений выработалась как результат своеобразного приспособления к периодической изменчивости условий существования. Она дает возможность растению быстро развивать придаточные корни именно тогда, когда они ему становятся необходимыми. Задержка в развитии придаточных корней обусловливается воздействием внешних условий среды. Изменяя внешние условия, можно вызвать, с одной стороны, рост задержанных в развитии корней, а с другой - задержать развитие придаточного корня в фазе корневого зачатка. Для развития корневых зачатков в придаточные корни у различных видов растений требуются разные условия. В одних случаях для этого необходимо покрытие стебля водой, в других - соприкосновение с влажным субстратом.

Подходя к обзору системы рода ивы с точки зрения эволюции его и основываясь на высказанных соображениях, мы, по-видимому, должны признать существование обособившихся в далеком прошлом двух ветвей: одной ветви, развивающейся в своей эволюции во внепойменных условиях (ивы козья, ушастая и др.); другой - развивающейся в условиях длительного затопления поймы (ивы конопляная, шелюга, белая и др.).

Растения, приспособившиеся к существованию в условиях длительного затопления поймы, изолировались от видов внепойменных местообитаний не только пространственно, но и фенологически, что неоднократно отмечалось в литературе.

A. Д. Фурсаев указывает на разницу в фенологии пойменных видов ив по сравнению с внепойменными и разных видов пойменных между собой. Пойменные формы ив значительно запаздывают в цветении по сравнению с внепойменными,- у них цветение переносится на время после спада воды, т. е. на июнь и июль. Это наблюдалось, например, у ивы конопляной и ивы трехтычинковой. При этом бросается в глаза, что виды, произрастающие по наиболее повышенным местам (шелюга), имеют ничтожное во времени расхождение в фазе цветения; те, которые заселяют более пониженные места (ива белая), имеют уже большее расхождение, и, наконец, растущие по наиболее пониженным местам (ива трехтычинковая и ива конопляная) - наибольшее.

Такое расхождение во времени цветения Фурсаев видит в согласованности физиологического развития растения с периодическими изменениями условий местообитания.

B. Н. Сукачев объясняет воздействием длительного затопления поймы в нижнем течении Волги и другую экологическую особенность, выработавшуюся у ивы Гмелина,- позднее распускание листьев весной и позднее цветение. Такой признак оказался наследственным. Причиной выработки у этой формы подобного отличительного наследственного признака можно считать приспособление к долгому стоянию талых вод в пойме в нижнем течении Волги, кую особенность у ивы Гмелина, произрастающей в нижнем течении Волги, В. Н. Сукачев рассматривает как пример совершенно особой категории экотипов, которые могут быть азваны позднепойменными (oect. tardiinundati), в отличие от других - пойменных экотипов (oect. inundati), которые отвечают особым почвенным условиям и могут быть отнесены к эдафическим экотипам.

Разорванность периода цветения ив влечет за собой трудность скрещивания этих видов в природной обстановке, а у видов, период цветения которых сильно разобщен (например, шелюга, ива конопляная, или шерстистопобеговая, с одной стороны, и ива пятитычинковая - с другой), и полную невозможность. Это обязывает нас при определении видов ив быть особенно осторожными при отнесении тех или иных экземпляров к гибридам, которыми изобилуют все определители рода ивы.

В естественных условиях ивы расселяются преимущественно при помощи семян.

Первое условие для прорастания семени - влажность среды. Особенно опасны для прорастающего семени первые дни, пока у него не появилась собственная корневая система. Достаточно кратковременного подсыхания, и все всходы погибают. Это неоднократно приходилось наблюдать при искусственном выращивании семян ивы в парниках и горшках. В природных условиях семенное возобновление ивы протекает прежде всего по незаселенным еще песчаным наносам, косам, отмелям. Этим и объясняется часто наблюдаемая разновозрастность прибрежных ивняков.

Возобновление ив бывает очень обильным. В 1937 . г. нами на песчаной отмели р. Мологи Ленинградская обл.) на 1 м 2 найдено однолетних всходов: ивы трехтычинковой 54 экз., что в переводе на 1 га составляет 540 тыс. шт., а ивы прутовидной 37 экз., или, в переводе на 1 га, 370 тыс. шт., всего 91 экз., что соответствует 910 тыс. всходов на 1 га.

Пересчет был произведен на полосе шириной 12 м. Высота всходов за первый год достигла 0,5 м.

В зоне хвойно-широколиственных лесов на свежей гари найдено возобновление ив в количестве: ивы козьей 50 экз., а ивы пятитычинковой 1 экз. на 1 м 2 , что, в переводе на 1 га, составляет 500 тыс. плюс 10 тыс., всего 510 тыс. шт.

Ивы являются пионерами заселения песчаных отмелей и наносов в пойме; такими же пионерами они выступают при облесении нагорных частей и в зоне хвойно-широколиственных лесов на гарях, где им сопутствуют другие лиственные породы. Но ввиду мелкого размера семян и очень слабых в первые дни всходов, они не в состоянии вынести конкуренцию травяного покрова. Это свойство обусловливает своеобразный ареал поймостойких ив, ограниченный исключительно речной системой, где им на помощь приходит легкость разноса семян водой, отсутствие конкуренции травяного покрова на свежих наносах и приспособленность к длительному паводку.

Кроме размножения семенами, ивы, как и большинство лиственных пород, обладают способностью к порослевому размножению. Порослевые побеги образуются из спящих почек у корневой шейки или на стволе и погребенных побегах.

Поэтому и не разрешается снимать в корьевых ивняках кору, не срубая ствола, так как при таком способе очень легко снять кору и с корневой шейки, а тогда порослевая способность куста ивы совершенно утрачивается и все насаждение гибнет.

Заслуживает упоминания еще одна биологическая особенность ив.

Строение цветка ивы широко известно: у основания цветка расположены один-два нектарника, которые выделяют нектар, охотно собираемый пчелами. Нектара у некоторых видов ив выделяется так много, что их справедливо причисляют к медоносам. На Севере, при хорошей погоде, одна пчелосемья, помещенная вблизи ивняка, может собрать с ивы 10-15 кг меда, т. е. столько же, сколько она собирает в средней полосе с гречихи, клевера, иван-чая. В подмосковных условиях нектароносность ив может достигать 150 кг меда с 1 га, в то время как у гречихи в тех же условиях она не превышает 70 кг с 1 га. Особенно ценно то, что ивы цветут не в одно время, поэтому период медосбора с них растягивается до 20-30 дней. Поскольку же ива - ранний весенний медонос и пергонос, это придает ей еще большую ценность.

Кроме нектарников, расположенных в цветке, у ив есть еще нектарники вне цветка, на листьях. Эти нектарники получили название внецветковых, или экстрафлоральных, органов. Н. Г. Холодный связывал внецветковые органы у ивы с высоким корневым давлением. Такие органы были открыты впервые у тополя. Позднее внецветковые нектарники были обнаружены и изучены у ивы козьей, а также у шелюги и ивы чернеющей. Их местонахождение и строение таково.

Весной, в начале роста побегов и распускания листьев, у ивы козьей, ивы пятитычинковой, шелюги, ивы чернеющей и др. на первых листьях есть желёзки, превращенные в нектарники. Эти нектарники на ивовых листьях в пору раннего весеннего разрастания листьев, когда устьичное испарение еще незначительно, выделяют вследствие повышенного корневого давления сладкую жидкость - нектар. Выделение нектара внецветковыми нектарниками, расположенными на первых листьях, с разрастанием листьев и увеличением устьичной транспирации быстро останавливается. Нектар, выделенный внецветковыми нектарниками листа, охотно собирается пчелами.

Наличие внецветковых нектарников еще более повышает значение ив для пчеловодства как медоносных растений.

Наконец, следует заметить, что хотя ивы общепризнаны как растения двудомные, однако среди разных их видов известны случаи однодомности, т. е. нахождение мужских и женских цветков на одном дереве в разных сережках или в одной сережке.

Агроценоз как особый тип экосистемы

Замечание 1

Среди созданных при участии человека экосистем агроценозы занимают особое место. Наряду с урбоценозами и сообществами промзон, агроценозы специально создаются человеком для удовлетворения своих потребностей. Агроценозы предназначены обеспечивать человека продуктами питания.

Как и природные экосистемы, агроценозы имеют определенный таксономический и экологический состав организмов и могут быть охарактеризованы с точки зрения определенных отношений между организмами и абиотическими условиями среды, а также собственной структурой трофических связей между организмами. В агроценозах пищевые цепи принципиально не отличаются от характерных для природных экосистем: там тоже имеются продуценты, консументы различных порядков и редуценты.

Агроценозы занимают около десятой части всей поверхности суши и поставляют человечеству более 90% пищевой энергии. Их преимущество в этом плане перед естественными экосистемами состоит в многократно более высокой продуктивности. Однако такая продуктивность возможна только при регулярном, научно обоснованном вмешательстве человека в природные процессы.

Определение 1

Агроценозы представляют собой экосистемы, формирующиеся на землях сельскохозяйственного назначения, используемых согласно целевому принципу, основой этих экосистем являются посевы или посадки культурных растений. К агроценозам относят:

• поля,
• огороды,
• сады,
• искусственные пастбища,
• цветники,
• и т. д.

Экологическая специфика агроценозов

Специфика агроценозов определяется их искусственным происхождением и сельскохозяйственным назначением – их эдификатором является человек, который формирует агроценозы и обеспечивает их высокую продуктивность, с целью сбора и использования максимального урожая. Создавая агроценозы, человек применяет ряд приемов агротехники для:

• обработки почвы,
• мелиорации,
• искусственного орошения,
• посева и посадки особых сортов растений, их подкормки,
• борьбы с сорняками, вредителями и болезнями выращиваемых растений.

Наиболее важным отличием агроценозов от естественных экосистем является отсутствие у них устойчивости. Это легко объяснимо, поскольку по структуре агроценозы близки к начальным стадиям восстановительной сукцессии экосистем, которые также не обладают устойчивостью, напротив, естественным состоянием таких сукцессий служит динамика экосистем. По этой причине без участия человека, постоянно возвращающего агроценоз на начальную стадию сукцессии, сообщества зерновых и овощных культур сменяются другими уже на следующий год, посевы многолетних трав – через 3-4 года, плодовые сады – через 20-30 лет.

Деятельность человека является важным энергетическим фактором в агроценозах. Кроме солнечной энергии, они получают некоторую дополнительную энергию, затраченную человеком на производство сельскохозяйственных машин, удобрений, средств защиты растений, мелиорацию и т. д. С другой стороны, значительное количество энергии ежегодно выносится с урожаем. Поэтому круговорот веществ в агроценозах всегда незамкнутый.

Антропогенный фактор в большинстве случаев способствует снижению биологического разнообразия. Агроценозы не составляют исключения. Здесь, по сравнению с естественными сообществами, резко снижено биоразнообразие живых организмов. Объектами культивирования обычно служат один или несколько видов растений (монокультуры), что способствует обеднению таксономического состава и животных, грибов, бактерий. С другой стороны, это способствует массовому размножению некоторых их консументов, что переводит эти организмы с точки зрения человека в разряд «вредителей».

Замечание 2

Важное отличие агроценозов от естественных сообществ состоит в сочетании процессов естественного и искусственного отбора, что создает совершенно иные его направления и давление, чем в природе. Это служит дополнительным фактором снижения биоразнообразия.

Экологическая характеристика

Экологическая характеристика - это отношение организма к комплексу экологических факторов, или условий среды. Сами экологические факторы можно определить как динамичные элементы природной, или окружающей, среды, влияющие на активность живых организмов, их жизнедеятельность. Другими словами, без наличия любого экологического фактора невозможна нормальная жизнь организма, вплоть до летального исхода; так что экологические факторы - это условия жизни растений, животных и человека.
Набор экологических факторов для растений включает следующие группы: космические (о Солнце говорилось в начале книги), абиотические и биотические факторы. К абиотическим факторам относятся климатические (свет, тепло, влага, воздух), почвенные, орографические (определяемые рельефом). Биотические факторы связаны с воздействием живых организмов друг на друга: влиянием деятельности людей на растения (косьба на лугах, рубка леса, обработки посевов препаратами и пр.), животных на растения (на пастбищах, влияние насекомых-опылителей, вредителей растений и др.). Считается, что все экологические факторы равнозначны для организмов, в том числе и для растений. Принципиально это так, поскольку каждый фактор определят возможность жизни. Если же учитывать время, в течение которого организм может выживать без отдельно взятого фактора, то проявляется определенное различие в значении факторов. Так, без света растение может находиться но нескольку часов в день (ночью), но без тепла (при заморозке) - только несколько минут или даже секунд (при сильном понижении температуры); дефицит воды одни растения переносят сутками (а в пустынях - практически в течение всего периода вегетации), а другие - только в течение немногих часов. Оценки значимости факторов различаются и в мире животных.

Например, без воздуха они могут прожить лишь минуты или даже секунды, без достаточного количества тепла - часы, а иногда только секунды (но некоторые животные в зимней спячке проводят по нескольку месяцев, приспособившись к особенному тепловому режиму), без воды и пищи - по нескольку суток. В общем же, комплекс экологических факторов жизненно необходим организмам, в частности, для растений чрезвычайно важны космические, все климатические и почвенные факторы.
Следует отметить незаменимость экологических факторов. Например, дополнительным снабжением водой не восполнить дефицит того или иного питательного элемента в почве или недостаток тепла и т. д. Вместе с тем, некоторое улучшение условий произрастания растений все-таки наблюдается, если при дефиците одних факторов или одного фактора другие будут предоставляться растению в достаточно полном объеме, без дефицита. И все же полной замены одного экологического фактора другим достичь невозможно.
Разнообразие необходимых уровней экологических факторов, их сочетание, дефицит и излишки отражены в одном из основных, обобщающем все такие показатели, законе экологии, сформулированном американским экологом В. Шелфордом в работах 1911-1915 гг. Этот закон называют законом Шелфорда, или законом толерантности. Суть его такова: отсутствие или невозможность процветания любого организма определяется недостатком или избытком в качественном, и количественном смыслах (показателях) любого из факторов, уровень которого может оказаться близким к пределам толерантности, то есть к пределам, переносимым данным организмом (от лат. Шегапйэ - «терпение»).
Приспособленность организмов к определенным условиям, в которых возможен их жизненный цикл, выражается разницей между минимальным и максимальным показателями по каждому экологическому фактору. Такой диапазон, или зона, между приемлемыми для жизни уровнями факторов называется пределами толерантности, то есть границами условий, в которых организм проходит весь цикл развития и может выжить. У каждого вида организмов (растений, животных, человека) диапазоны индивидуальны и отличаются от диапазонов других организмов (хотя у некоторых видов такие зоны могут быть сходными, в отдельных случаях почти совпадающими).
Заметим, что индивидуальные экологические характеристики имеют не только представители разных видов, но и формы организмов в пределах одного вида, например, разные сорта конкретного вида растений (на этих отличиях строятся и сортовые агротехники возделывания). Это можно проиллюстрировать и на примере людей с разными уровнями здоровья и тренированности: некоторые могут переносить дефицит факторов и перегрузки, которые очень трудно перенести обычным людям. Каждый легко может представить разницу пределов толерантности слабого, болезненного человека и тренированного закаленного спортсмена или космонавта, испытателя. После землетрясений под завалами находили выжившими через много дней слабых женщин, а иногда и стариков. Но это уже индивидуальные особенности людей и специфика обстоятельств.
И еще пояснения к основному закону: любой из факторов, приближающийся по уровню к границам толерантности (не имеет значения - к экологическому максимуму или минимуму), ограничивает условия нормального развития организма и называется лимитирующим фактором. Количественный показатель фактора, при котором организм развивается нормально и «процветает», называется оптимальным уровнем (от лат. орйтт - «наилучший»).
Очень важно то, что и по оптимуму для каждого экологического фактора существует диапазон показателей, и чем шире он у того или иного организма (растения или животного), тем более приспособлен организм к меняющимся условиям. Так что, оптимум -г это не определенная точка на шкале показателей, а именно зона, оптимальные условия, при которых природой предоставлена организму возможность нормально развиваться. При отсутствии диапазона оптимальных условий живые организмы погибали бы при малейших отклонениях условий от оптимального уровня.
Оптимальные уровни каждого фактора для одного и того же организма могут меняться («смещение оптимума»). Это означает смену требований организма к условиям как в разные периоды развития (в разные фазы роста), так и в зависимости от конкурентных взаимоотношений с другими организмами, но особенно от уровня других экологических факторов: при благоприятном сочетании факторов (когда каждый из них близок к оптимальному уровню, бездефицитен) все они используются организмом наиболее эффективно и экономично. Это очень важно, в частности, для практики возделывания растений: применяя агрономические приемы, можно добиться наиболее рационального использования условий среды растениями в посевах, что всегда приводит к повышению урожайности. В этом заключается экологическая суть агрономии: растение необходимо обеспечивать оптимальными уровнями всех экологических факторов в течение всего периода развития данного растения. Понятно, что для достижения наилучшего результата совершенно необходимо знать экологические характеристики возделываемых растений и их изменения в течение всего цикла развития растения.
Подчеркну также, что качество фактора (его качественная характеристика) определяется не только внутренней сущностью и особенностями данного фактора (составом света, воздуха, воды, почвы), но и равномерностью его поступления: растениям требуется без дефицитность в течение всего периода активной вегетации. В связи с этим существенное отрицательное влияние на растения оказывают колебания погодных условий (периоды с возвратом холодов, периоды с отсутствием осадков и др.) и неравномерность снабжения растений питательными веществами (при невыполнении научных рекомендаций по правильному применению удобрений).
Для получения наглядного представления о законе толерантности удобно рассмотреть схему, на которой отражено действие данного закона для разных организмов.
На схеме показаны в виде секторов основные экологические факторы для растений. Здесь требуются короткие пояснения. За счет наличия минеральных соединений в почве осуществляется питание растений. Поэтому каждый из элементов, необходимых растениям (азот, фосфор, калий, кальций, сера и ряд других), является экологическим фактором так же, как и каждое физическое свойство почвы (содержание в ней влаги, воздуха, плотность сложения и др.), поскольку каждый из этих факторов влияет на условия жизни растений в почве. Итак, все химические и физические свойства почвы - это экологические почвенные факторы.
Очевидно отличие растений от животных (II) и человека (III): эти организмы получают питание не из почвы и воздуха, как растения, а используют в пищу растения и животных (органические вещества).
Здесь уместно дать еще два экологических термина: экологическая ниша и цепи питания. Под экологической нишей понимают комплекс экологических факторов между минимальными и максимальными показателями для конкретного организма. Другими словами, более обобщенно, это совокупность характеристик, показывающая положение вида в экосистеме. Именно в пределах своей индивидуальной экологической ниши развивается, размножается и живет любой вид.