Строение слизистой оболочки полости рта (СОПР) разнообразно.

Она имеет три слоя – эпителиальный, собственно слизистая и

подслизистый. Соотношение этих слоёв в разных участках полости

рта разное. В одних более выражен эпителиальный слой (спинка языка, твёрдое нёбо, десна), в других – собственно слизистая (губы, щёки), в третьих – подслизистый слой (переходная складка, дно полости рта) что отвечает особенностям функции слизистой оболочки. Соединение эпителия с подлежащим соединительно-тканным слоем происходит с помощью базальной мембраны (membrana basilaris).

Слизистая оболочка полости рта покрывается многослойным плоским эпителием (epithelium mucosae oris), который состоит из базального и шиповидного слоёв. В местах повышенной травматичности в эпителии имеются зоны неполного или полного ороговения (твёрдое нёбо, язык, дёсна). В этих участках эпителиальные клетки имеют несколько слоёв ороговевших или оставшихся без ядер клеток. К ним примыкают клетки зернистого слоя с зёрнами кератогиалина в цитоплазме. Ниже в несколько слоёв располагаются шиповидные клетки, имеющие полигональную форму с выступами (шипами), которые содержат пучки тонофиламентов (они занимают 30% объёма цитоплазмы клетки шиповытого слоя ороговевающего эпителия и 50-70% цитоплазмы в этом же слое неороговевающего эпителия). склеенными веществом мукополисахаридного происхождения. Различен не только объём, но и химический состав цитокератинов. В последнем в цитоплазме более наружно расположенных клеток шиповатого слоя и поверхностного слоя накапливается кератогиалин в виде гранул мелких размеров и округлой формы. Органеллы хорошо развиты. В глубоких слоях встречаются делящиеся клетки. По мере приближения к поверхностному слою клетки из полигональных постепенно становятся уплощёнными. Ещё ниже расположен ростковый (маточный, герменативный) слой, в котором имеются цилиндрические и кубовидные клетки в одном ряду, примыкающие к базальной мембране. Клетки росткового слоя имеют округлые ядра с ядрышками и цитоплазму с многочисленными митохондриями. Здесь же могут встречаться звездчатые клетки с длинными отростками – клетки Лангерганса. Обновление эпителия происходит за счёт клеточного деления росткового слоя. Базальная мембрана состоит из многочисленных аргирофильных волоконец и связывает собственно слизистую оболочку с эпителием. Между клетками базального слоя располагаются лейкоциты, которые мигрируют через дёсны в ротовую полость.

Толщина эпителия от 200 до 1000 мкм.

Эпителий СОПР выполняет баръерную функцию благодаря значительной толщине, наличию многочисленных межклеточных связей, малопроницаемого, механически и химически устойчивого рогового слоя (там где он есть), постоянному удалению его поверхностных слоёв и быстрому обновлению, выработке противимикробных соединений. Важную роль в поддержании барьерных свойств эпителия играет слюна, смачивающая СОПР и также содержащая противомикробные соединения и факторы роста. Эпителиоциты содержат кальпротектин-пептид, обладающий мощным противомикробным действием, который выявляется и в нейрофильных гранулоцитах. Экспрессия кальпротектина наиболее характерна для участков слизистой оболочки, выстланных неороговевающим эпителием.

Регенерация эпителия СОПР обеспечивает его барьерную функцию благодаря постоянной замене и удалению клеток наружного слоя, повреждающихся и содержащих на своей поверхности микроорганизмы. Период обновления эпителия СОПР составляет 41-57 суток для десны, 10-12 суток для твёрдого нёба, 25 суток (по некоторым данным – 10-14 суток) для щеки. Меньше всего этот период (4-10 суток) у эпителия зубо-десневого прикрепления. При воздействии на СОПР раздражающих факторов и при некоторых заболеваниях этот период резко сокращается.

Скорость пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируется рядом БАВ. Наиболее важными из них являются цитокины, в частности эпидермальный фактор роста (ЭФР), который в высоких концентрациях присутствует в слюне, интерлейкины (ИЛ) 1 и 6, а также трансформирующий фактор роста – L (ТФР-L).

Собственно слизистый слой оболочки полости рта (tunica mucosa propria) – это соединительная ткань в виде основного (межклеточного) вещества, волокнистых структур и клеточных элементов. Этот слой волнообразно (в виде сосочков) входит в эпителиальный слой и включает капиллярную сеть. В основе межклеточного вещества соединительной ткани обнаруживаются гликопротеиды и мукополисахариды. Основная функция слоя – защитная, путём построения механического барьера. Проницаемость соединительной ткани слоя собственно слизистой оболочки полости рта обеспечивается активизацией гиалуроновой кислоты под действием ферментных систем, в том числе микробной или тканевой гиалуронидазой.

Клеточные элементы соединительной ткани слоя собственно слизистой – это фибробласты, гистиоциты, а также тучные и плазматические клетки. Основными клеточными элементами являются фибробласты, вырабатывающие проколаген и проэластин – составные элементы соединительной ткани. Гистиоциты – функционально активные клетки соединительной ткани. Основная функция макрофагов – защитная, путём фагоцитоза бактерий, инородных тел, погибших клеток. Макрофаги – активные участники иммунных и воспалительных реакций в слизистой оболочке. Гиперчувствительность замедленного типа обеспечивают также тучные клетки, одновременно принимая участие в регулировке проницаемости, микроциркуляции, выделении биологически активных веществ (гистамин, гепарин).

Коллагеновые и аргирофильные волокна собственно слизистого слоя составляют волокнистые структуры и их особенно много на твёрдом нёбе и на дёснах. В слизистой оболочке полости рта аргирофильных волокон больше, а коллагеновых меньше, чем в коже. В собственно слизистой оболочки полости рта залегают сосудистые и нервные сплетения и лимфатические сосуды.

Подслизистый слой (tunica submucosa) представляет собой рыхлую соединительную ткань. В некоторых местах слизистой оболочки подслизистый слой полностью отсутствует (язык, дёсна, твердое нёбо) и хорошо развит на подвижных местах (дно ротовой полости, переходные складки), что находится в прямой зависимости от характера выраженности подслизистого слоя. В толще слоя расположены тела мелких слюнных, слизистых, белковых и смешанных желёз. К подслизистому слою близко приближаются пучки мышечных волокон. Здесь же располагаются более крупные по калибру кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. В слизистой оболочке полости рта отмечается широкое присутствие кровеносных и лимфатических сосудов. Структура отдельных участков (выраженность эпителиального или подслизистого слоя), таких как губы, щёки, дёсна, дно полости рта и переходные складки, мягкое и твёрдое нёбо, язык зависит от функциональных особенностей.

В строении губ имеет место та особенность, что мышечный слой, обеспечивающий высокую подвижность тканей, покрыт кожей, слизистой оболочкой и красной каймой между ними. При этом эпителий из многослойного плоского и ороговевшего незаметно переходит в неороговевающий. Собственно слизистый слой имеет хорошо выраженный сосочковый слой; зато подслизистый слой отсутствует. На границе с мышцами губ многочисленные мелкие слюнные и сальные железы. Хорошо выраженные губные уздечки могут стать причиной смещения резцов при коротком прикреплении к дёснам.

Эпителий слизистой оболочки щёк без признаков ороговения, а в собственно слизистом слое большое количество эластичных волокон, хорошо развитый подслизистый слой с многочисленными мелкими слюнными и сальными железами (форсайда).

Особенностью строения дёсен является то, что эпителий дёсен имеет склонность к ороговению, а в стенках зубо-десневого кармана он без ороговевающего слоя. Соединительнотканные сосочки собственно слизистого слоя глубоко пронизывают слой эпителия. Подслизистый слой отсутствует.

Дно полости рта и переходные складки щёк и губ имеют эпителий без склонности к ороговению, равномерно выраженный слой собственно слизистой и хорошо развитый подслизистый слой. Здесь располагаются выводные протоки больших слюнных желез.

Эпителий мягкого нёба в переднем отделе имеет снаружи неороговевающие клетки, а в заднем – многорядные каливные клетки в период новорожденности. В дальнейшем он становится многослойным плоским. Собственно слизистая имеет многочисленные эластичные волокна, а подслизистая – многочисленные мелкие железы.

На твёрдом нёбе многослойный плоский эпителий проявляет тенденцию к ороговению. Волокнистые структуры собственно слизистого слоя прочно соединяются с костной тканью, особенно в переднем отделе. В заднем – слизистая более податлива, в своём составе имеет некоторое количество мелких слюнных желёзок. Особенными образованиями слизистой оболочки твёрдого нёба является выступ нёбного шва, 3-4 поперечных складок и резцовый сосочек между центральными резцами. Особенное строение покровных тканей имеет самый подвижный мышечный орган полости рта – язык. Нижняя поверхность языка покрыта ровной и гладкой слизистой оболочкой, напоминающей оболочку переходных складок и дна полости рта. Верхняя поверхность (спинка) имеет эпителиальные выступы – сосочки языка: нитевидные, грибовидные, листовидные и валиковидные (желобоватые). Нитевидные сосочки (pipilla filiformes) покрывают всю спинку языка и имеют постоянно ороговевающий и слущивающийся эпителий. Грибовидные (pipilla fungiformes) в виде красных точек обнаруживаются чаще на кончике и реже на других участках языка. Поверхность их покрыта неороговевающим эпителием и в них заложены вкусовые луковицы. Листовидные (pаpilla foliatae) находятся на боковых поверхностях языка ближе к его корню в виде 4-8 складок, симметрично с обеих сторон и также содержат вкусовые луковицы. Жолобовидные сосочки (papilla circumvallatae) отделяют тело от корня языка, в количестве 9-11, как бы рисуют цифру V с слепым углублением в центре угла цифры. Боковые поверхности эпителия сосочков имеют вкусовые луковицы. Корень языка не имеет сосочков и обладает лишь скоплением лимфоидной ткани. На боковых поверхностях имеется значительное количество сосудистых (венозных) сплетений. Подслизистый слой на языке практически отсутствует. Поверхность языка окутана многочисленными вкусовыми сосочками, рецепторами и нервными окончаниями, воспринимающими боль. температуру и прикосновение. В заднем отделе тела языка размещены многочисленные мелкие слюнные, серозные, слизистые и смешанные железы. Разнообразные виды чувствительности слизистой оболочки полости рта обеспечиваются отростками нервных клеток тройничного, языкоглоточного и лицевого нерва, а также симпатическими волокнами верхнего шейного узла, одновременно действующего на кровообращение и секрецию железистого аппарата.

По морфофункциональным признакам большинство исследователей различают три ведущих типа слизистой оболочки: жевательную (твёрдое нёбо, дёсна), выстилающую (покровную – щёки, губы, дно полости рта, нижняя поверхность языка, альвеолярный отросток, передняя поверхность мягкого нёба) и специализированную (дорзальная поверхность языка). Это подразделение довольно условно, так, специализированная слизистая оболочка дорзальной поверхности языка одновременно выполняет функцию и жевательной, но такое деление удобно для установления связи особенностей строения и функции отдельных участков СОПР.

Покровный тип слизистой оболочки характеризуется отсутствием ороговения и выраженным подслизистым слоем (губы, щёки, переходные складки, дно полости та). Жевательный тип слизистой – с признаками ороговения, прилегает к надкостнице, с минимальным подслизистым слоем (дёсна, твёрдое нёбо). Специализированный слой содержит специализированные нервные структуры (спинка языка).

Структура слизистой оболочки полости рта чётко изменяется в зависимости от возраста. Принято выделять три возрастных периода: I период – период новорожденности (от момента рождения до 10 суток) и грудной (до 1 года); II период – ранний детский (1-3 года); III период - первичный (4-7 лет) и вторичный (8-12 лет). Каждый период обладает только ему свойственными особенностями структуры слизистой оболочки, что необходимо учитывать, анализируя патологическое состояние.

В первом периоде слизистая характеризуется низкой дифференцировкой как эпителия, так и соединительной ткани. Это особенно выражено в период новорожденности, когда эпителий СОПР представлен лишь двумя слоями (базальный и шиповатый), а эпителиальные сосочки не выражены. В эпителии всех отделов СОПР выявляется большое количество гликогенов и РНК. Кроме того, в эпителии и соединительной ткани определяется значительное количество кислых МПС. В этом возрасте базальная мембрана очень тонкая и нежная во всех отделах полости рта. Соединительная ткань собственного слоя в этот период рыхлая, неоформленная. На фоне малодифференцированных волокнистых структур выявляется резкая фуксинофилия коллагеновых и фукселинофилия эластических волокон, что, возможно, указывает на плацентарную передачу плоду от матери зрелых веществ белковой природы. Уровень фуксинофилии зависит от степени зрелости коллагеновых белков. В подслизистом слое содержится довольно много клеточных элементов (главным образом фибробласты).

Установленные особенности СОПР периода новорожденности определяют её непрочность, лёгкую ранимость, а качественный состав тканней – высокую способность к регенерации.

В грудном периоде (10 дней- 1 год) происходит увеличение объёма эптелия, уже имеются регионарные отличия в строении различных отделов СОПР. Так, в области десны твёрдого нёба, на вершинах нитевидных сосочков языка определяется зона паракератоза. В то же время в покровной и специализированной слизистой оболочке составляющие ткани расположены рыхло, в жевательной – происходит уплотнение волокнистых структур базальной мембраны и собственного слоя оболочки, снижается количество кровеносных сосудов и клеточных элементов. Почти не встречаются здесь плазматические клетки. Базальная мембрана в этом возрасте ещё очень тонкая и рыхлая, соединительная ткань собственного слоя низко дифференцирована. Следует отметить, что в этом возрасте в эпителии десны и твёрдого нёба исчезает полностью гликоген (выявляется лишь в зоне плоских клеток). В покровной слизистой оболочке он полностью исчезает из клеток базального слоя, сохраняясь в шиповатом в больших количествах.

Фуксино- и фукселинофилия, а также метахромазия волокнистых структур и основного вещества соединительной ткани СОПР в грудном возрасте падает, что, видимо, свидетельствует о начинающейся утрате иммунных свойств ткани, приобретённых в антенатальном периоде, и отражается на иммуннобиологических возможностях СОПР у детей в этом возрасте. Следует отметить, что диаплацентарная передача материнских антител, гормонов, ферментов и т.д. обуславливает довольно высокую резистентность организма ребенка к возникновению вирусных и бактериальных стоматитов на первом году жизни и преимущественное развитие грибковых заболеваний СОПР.

II период – ранний детский (1-3 года) характеризуется четко оформленными морфологическими особенностями структуры СОПР в различных участках. Однако базальная мембрана в покровной и специализированной СОПР ещё остается тонкой и недостаточно дифференцированной, что наряду с довольно низкой дифференцировкой соединительной ткани собственного слоя, большого числа в этих участках кровеносных сосудов и большому количеству клеточных элементов определяет высокую проницаемость этих отделов СОПР. В эпителии языка, губы, щеки определяется сравнительно низкое количество гликогена, неизменённый уровень пиронинофилии свидетельствует о стабилизации процессов формирования эпителия. В этих участках отмечаются зоны истончённого эпителия. Толщина его неравномерна, так как соединительнотканные сосочки близко подходят к поверхности слизистой оболочки. Такая структурная особенность играет определённую роль в условиях патологии, когда повышена десквамация эпителия, так как эти участки наиболее «уязвимы», чему способствует падение снижения гликогена в эпителии и неравномерное снижение количество РНК. Невысокий их уровень в эпителии (учитывая барьерную роль этих веществ), в определённой мере свидетельствует о низких резистентных свойствах специализированной и покровной слизистой оболочки у детей в возрасте 1-3 года.

Базальная мембрана специализированной и покровной слизистой оболочки ещё имеет тенденцию к разрыхлению составляющих её волокон, что, возможно, связано с большей дифференцировкой ретикулиновых структур, приобретающих большую фибриллярность. Коллагеновые и эластические волокна собственного слоя расположены рыхло, неориентировванно, нежные, тонкие, фуксино- и фукселинофилия коллагеновых волокон при этом резко снижены, свидетельствуя о низкой степени зрелости коллагеновых белков. Эластические волокна слабо контурированы, что также свидетельствует о их незрелости.

В собственном слое слизистой оболочки определяется высокое количество клеточных элементов с преимущественным расположением их в области соединительнотканных сосочков и вокруг кровеносных сосудов. Наличие клеточных элементов в сочетании с высоким уровнем содержания в специализированной и покровной слизистой оболочке кровеносных сосудов, видимо, способствует высокой проницаемости сосудистой стенки в этих областях.

В то же время, эпителий жевательной слизистой оболочки полости рта более плотный, что связано со значительным утолщением эпителиальных клеток, наличием зон ороговения и паракератоза. В этих участках кроме исчезновения гликогена (который, очевидно, используется в процессе кератинизации) отмечено нарастание пиронинофилии эпителия. Базальная мембрана и волокнистые структуры собственного слоя в жевательной слизистой оболочке более плотны, что определяется ориентированным расположением отдельных волокон и пучков. Кровеносных сосудов здесь меньше, чем в специализированной и покровной слизистой, а стенка их более плотна.

В соединительной ткани СОПР в этом возрасте у детей отмечается большое количество тучных клеток, которые располагаются периваскулярно и представлены молодыми неактивными формами, что имеет определённое значение в условиях нарушения тканевого гомеостаза (защитная функция тучных клеток ещё не сформирована, что может иметь значение, например, в патогенезе ОГС). Количество плазматических клеток и гистиоцитов остается незначительным.

Таким образом, морфологические особенности СОПР у детей в возрасте 1-3 года способствуют развитию острого течения патологического процесса в ней. Описанные гистологические и гистохимические особенности специализированной и покровной слизистой оболочки свидетельствуют о понижении морфологических реакций иммунитета и повышенной проницаемости её в ранний детский период, что также может служить одной из причин такого частого поражения этих участков СОПР при ОГС (на этот возраст приходится 71,1% всех случаев этого заболевания (Х.С. Мергембаева, 1972).

Сопоставляя клинические наблюдения с установленными особенностями морфологии и гистохимии СОПР в этот возрастной период, Т.Ф. Виноградова с соавт. (1983) установили между ними определённую взаимосвязь, что выражается в излюбленной локализации элементов поражения в области языка, губы, щеки.

III период – характеризуется качественными и количественными изменениями СОПР, обусловленными характером обменных процессов организма ребенка в этот возрастной период.

В возрасте 4 -7 лет отмечается некоторое увеличение объёма эпителия, а также увеличение содержания в нём гликогена и РНК по сравнению с ранним детским периодом, что возможно, отражает снижение в этот период интенсивности обменных процессов вообще. Это относится и к значительному уменьшению количества кровеносных сосудов и клеточных элементов в собственом слое СОПР в этом возрасте.

Во вторичном детском периоде (8-12 лет) уровень гликогена падает, количество белковых структур в эпителиальном пласте увеличивается, что отражает новые изменения в структуре тканей.

В первый детский период (4-7 лет) базальная мембрана уплотняется и становится более грубой. В собственном слое слизистой оболочки увеличивается количество ретикулиновых и эластических структур, коллагеновые волокна отличаются выраженной фуксинофилией, что свидетельствует о зрелости коллагена (Perse A., 1962). Одновременно происходит уплотнение и огрубление волокон, что, собственно, заметно в стенках кровеносных сосудов.

Изменяется и клеточный состав собственного слоя слизистой оболочки: значительно возрастает число лимфоидно-гистиоцитарных скоплений, которые образуют периваскулярные инфильтраты. Появление таких скоплений (в литературе их называют круглоклеточными) характерно для иммунологических сдвигов и имеет отношение к изменению белкового обмена, так как сначала идёт накопление клеток, продуцирующих антитела (лимфоциты, плазматические клетки), а затем выработка специфических глобулинов, т.е., антител. Возможно, что такая качественная перестройка слизистой оболочки связана с тем, что уже в первичном детском возрастном периоде имеется значительная сенсибилизация организма и формируются защитные механизмы.

В этот период уменьшается склоность к диффузным реакциям при различных заболеваниях СОПР и довольно часто наблюдаются заболевания, в патогенезе которых “существенную роль играет аллергия” (А.Ф. Тур, 1960).

Происходят качественные и количественные изменения и тучных клеток. Уменьшается их содержание по сравнению с ранним детским периодом, свидетельствуя о снижении проницаемости сосудов. Кроме того, нарастает активность клеток в связи с накоплением в их цитоплазме высоко-сульфатированного гепарина. Выделяясь из клеток, гепарин действует как неспецифический фактор защиты, блокирует протеолитические и муколитические ферменты крови и ткани, нормализует патологическую проницаемость кровеносных капилляров, способствуя восстановлению тканевого метаболизма (Казначеев М.В., 1960).

Описанные гистологические и гистохимические особенности объясняют появление в возрасте 4-12 лет острых и хронических заболеваний, в основе которых лежат аллергические реакции. Кроме того, гепарин тормозит развитие феноменов Артюса и Шварцмана, играя роль неспецифического и антитоксического фактора в аллергических реакциях замедленного типа (Казначеев В.М., 1965).

Сопоставление этих данных и клинических наблюдений даёт объяснение, почему в возрасте 4-7 лет острые формы герпетического стоматита встречаются реже (26%). Морфологические особенности СОПР в этом периоде свидетельствуют о понижении её проницаемости и создают предпосылки к затяжному, хроническому течению патологических процессов в полости рта. Возрастное увеличение кислых МПС в эпители и соединительной ткани, видимо, свидетельствует о нарастании активности коллагенеза в первичном детском возрастном периоде.

Данные Т.Ф. Виноградовой с соавт. (1983) свидетельствуют о большом содержании тучных клеток в слизистой оболочке языка, губы и щеки, что совпадает с данными В.В.Гемонова и М.В. Вальтер (1968), что свидетельствует о преимущественном содержании их в покровной слизистой оболочке.

Появление гликогена в слизистой оболочке десны и твёрдого нёба в возрастной период 8-12 лет, видимо, связано с демоксированием определённого количества из комплекса его с белками. Этот факт может иметь значение в патологии, в определёной степени обуславливая появление в этом периоде различных заболеваний краевого пародонта.

Гистологические и гистохимические изменения в возрасте после 10 лет (главным образом после 12-14 лет) обусловлены изменениями, которые происходят под влиянием факторов гормональной регуляции, чем и объясняется преобладание юношеских гингивитов и мягкой лейкоплакии.

Следует отметить также высокую резистентность слизистой оболочи десны и твёрдого нёба при ОГС, что связано с наличием ряда факторов, обеспечивающих местный иммунитет: значительная плотность равномерного по толщине эпителиального покрова и явления паракератоза, и ороговения этих участков СОПР, большая плотность базальной мембраны, достаточно низкие по сравнению со специализированной покровной слизистой оболочкой количество тучных и других клеточных элементов, и степень васкуляризации, что свидетельствует косвенно о низкой проницаемости и гистогематических барьеров в слизистой оболочке десны и твёрдого нёба.

Таким образом, анализ морфологических особенностей СОПР у детей в возрасте от рождения до 12 лет показал, что “основным ведущим моментом во всех этих возрастных изменениях (химических, физико-химических, морфологических функциональных) являются количественные и качественные изменения обмена и энергии метаболизма” (А.Б. Нагорный, 1951; Х.С. Мергембаева, 1972).

Функции слизистой оболочки полости рта:

1. Защитная – защищает подлежащие ткани от повреждающего воздействия находящегося в полости рта содержимого, которое оказывает механическое, стирающее действие. Эпителий и соединительная ткань СОПР адаптированы к противодействию этим нагрузкам. Так, в зонах, на которые приходится наибольшая механическая нагрузка, отмечаются участки ороговения. В полости рта находятся микроорганизмы, которые могут вызвать при внедрении в СОПР её заболевания. Микроорганизмы в большинстве своём вырабатывают вещества, которые оказывают на ткани токсическое воздействие. Эпителий препятствует этим воздействиям, осуществляя барьерную роль. Эпителий относительно устойчив к воздействию не только механических факторов, но и химических. Он обновляется, слущивается, удаляя прикрепившиеся к нему микроорганизмы. Десквамация эпителия СОПР в физиологических условиях компенсируется его активной регенерацией. При воздействии на эпителий неблагоприятных факторов десквамация его усиливается. Клетки базального и шиповатого слоёв эпителия СОПР имеют высокую митотическую активность, выше, чем в клетках эпидермиса. Необходимо отметить быстрое дифференцирование клеток эпителия СОПР. В СОПР активно протекают обменные процессы, характеристику которых получают в светооптическом, люминесцентном и электронном микроскопе. По имеющимся в литературе данным, в клетках базального и нижних отделах шиповатого слоёв отмечается некоторое преобладание процессов биологического окисления над процессами гликолиза, в связи с чем здесь содержится значительное количество РНК и ДНК, тесно связанных с активностью глюкоза-6-фосфатдегидрогеназы. А вот в клетках средних и верхних отделов шиповатого слоя активность процессов биологического окисления резко снижается, преобладают процессы гликолиза.Гликоген накапливается прежде всего в тех отделах шиповатого слоя, где преобладают процессы гликолиза.

2.Сенсорная – в СОПР находятся многочисленные рецепторы, воспринимающие температурные, тактильные и болевые сигналы.

Рецепторы распределены неравномерно. Самое большое количество вкусовых рецепторов расположено в сосочках языка, тактильных – в области губ, кончика языка, маргинальных участках десны, болевых – на мягком нёбе, нёбных дужках, по переходной складке.

Тургор СОПР определяет запас прочности её в отношении действия физических нагрузок (за счёт способности к растяжению). Эту функцию определяют, главным образом, содержание тонофиламентов в цитоплазме эпителия, количество возможных волокнистых элементов, в том числе эластических волокон, степенью насыщения тканей водой и развитием жировой клетчатки. Кроме того, в полости рта находятся специализированные вкусовые рецепторы. Здесь заложены рецепторы, раздражение которых вызывает ряд рефлексов, связанных с глотанием и выделением слюны. Язык и губы могут воспринимать раздражители, которые находятся вне ротовой полости.

3.Секреторная – поверхность СОПР смачивается слюной, вырабатывающейся крупными и мелкими слюнными железами. Слюна, постоянно выделяясь, способствует удалению микроорганизмов с поверхности эпителия. Она содержит неспецифические противомикробные вещества, которые препятствуют прикреплению микробов к поверхности эпителия. СОПР принимает непосредственное участие в формировании пищевого комка за счёт выделения слюны малыми слюнными железами, которые располагаются в области губ, мягкого нёба, глотки и муцина, который выделяется слизистыми веберовскими железами, находящимися в области мягкого и твёрдого нёба, языка, глотки, губ. Самое большое значение имеет секрет больших слюнных желёз. Слюна, смачивая пищу, размягчает её, облегчает проглатывание пищевого комка. Слизистая оболочка обладает буферными свойствами, связанными с тем, что на её поверхности при непосредственном участии слюнных желёз в случае необходимости происходит быстрое восстановление рН среды полости рта.

4. Иммунная – участвует в обеспечении местного иммунитета, хотя и менее значительно, чем ниже расположенные участки, пищеварительной системы. Однако, следует обратить внимание на то, что антигены, находящиеся в пище, а также микробные антигены, впервые именно в полости рта начинают действовать на ткани организма. В СОПР находятся клеточные элементы, принимающие участие как в эффективном, так и эфферентном звеньях иммунных реакций (клетки Ленгерганса, макрофаги, лимфоциты, плазматические клетки). К специализированной структуре иммунной системы в полости рта относится язычная миндалина, входящая в состав лимфоэпителиального глоточного кольца. В слюне, смачивающей СОПР, определяются антитела.

5. Всасывательная – СОПР, несмотря на барьерные свойства на большом её протяжении, в некоторых участках обладает проницаемостью, что обусловлено особенностями её строения в этих областях (например, тонкая слизистая оболочка в области дна полости рта). В любых участках (и даже покрытых ороговевающим эпителием) слизистая оболочка более проницаема, чем кожа.

Таким образом, защитные свойства СОПР определяются не только её механическими качествами, но и способностью к быстрому восстановлению утраченных или повреждённых структур и структурно-функциональными связями со всеми органами и системами организма (это для кожи – А.М. Чернух, 1983).

Большая часть органов полости рта являются производными слизистой оболочки ротовой бухты эмбриона, поперчно-исчерченные волокна формируются из мигрирующих сюда миобластов головных миотомов.

Органы этой области обеспечивают: механическую обработку пищи, вкусовую и тактильную рецепцию, смачивание пищи слюной, перемещение пищи в глотку. Слюнные железы выделяют несколько типов гормоноподобных веществ. Среди них значение имеют митогены - факторы роста. Наиболее полно изучены: фактор роста нервов (ФРН), эпидермальный фактор роста (ЭФР), фактор роста фибробластов (ФРФ).

СОПР принимает участие в обеспечение местного иммунитета.

Структурно- функциональная характеристика слизистой оболочки полости рта (СОПР)

СОПР имеет многослойный эпителиальный пласт и собственную пластинку слизистой из РСТ. Подвижные участки слизистой имеют подслизистую из РСТ. Полость рта покрывает многослойный плоский неороговевающий (частично - ороговевающий) эпителий. Ороговение (кератинизация) характерно для тех участков слизистой, которые подвержены большей травматизации (десны, твердое нёбо), ороговению подвержены многочисленные нитевидные сосочки языка.

Многослойный неороговевающий эпителий может быть использован для диагностических целей при воспалительных и дистрофических заболеваниях СОПР. Новым аспектом являются прижизненные исследования эпителиоцитов, для оценки биологической адаптации человека, для набора лекарственных средств местного применения, для диагностики дисплазий и опухолевых заболеваний и др.

Эпителиоциты СОПР – удобный объект для тестирования генетического пола. С 1968 года по решению Международного Олимпийского комитета буккальный тест является обязательным для всех участников Олимпийских игр.

Типы клеток эпителиального пласта СОПР

На базальной мембране лежат базальные клетки, они делятся митозом, затем вступают в дифференцировку и образуют колонку кератиноцитов с плоскими поверхостными клетками в неороговевающем и роговыми чешуйками в ороговевающем эпителии. Между базальными и поверхностными клетками находятся парабазальные и промежуточные клетки, которые соответствуют клеткам шиповатого слоя кожи. Дифференцировка кератиноцитов СОПР направлена на формирование элементов цитоскелета из белков цитокератинов и клеточных контактов кератиноцитов.

Помимо основной группы клеток есть три типа относительно немногочисленных клеток. Между базальными клетками расположены два типа: отростчатые меланоциты, содержат меланосомы с пигментом меланином и вторично чувствительные клетки (Меркаля) связанные с нервными окончаниями. Внутри эпителиального пласта находятся макрофаги (клетки Лангерганса), которые могут выполнять функцию антигенпредставляющих клеток.

Губы. В основе губы – поперечно-исчерченные мышечные волокна. Ограничивают губу: спереди - кожа, сзади – СОПР, между этими отделами – промежуточный отдел (красная кайма). Промежуточный отдел имеет эпителий с тонким роговым слоем. Здесь под эпителием могут быть сальные железы.

Щека. Основу щеки составляет поперчно-исчерченная мышечная ткань. В щеке выделяют кожный и слизистые отделы с характерными признаками кожи и СОПР.

Твердое и мягкое нёбо. Твердое нёбо в отдельных участках лишено подслизистой, в них слизистая неподвижно сращена с надкостницей. Слизистая оболочка твердого неба имеет пластинку многослойного плоского ороговевающего эпителия и собственную пластинку слизистой из РСТ. Мягкое небо имеет две поверхности: переднюю (ротоглоточную) и заднюю (носоглоточную). Основа мягкого нёба – поперчно-исчерченная мышечная ткань и их фасции. Слизистая оболочка имеет пластинку многослойного плоского неороговевающего эпителия и собственную пластинку слизистой (РСТ, сосуды, нервы).

Язык. Выделяют тело, кончик и корень языка. Большая часть языка состоит из разнонаправленных пучков поперчно-исчерченных мышечных волокон, между ними - тонкие прослойки РСТ, кровеносные и лимфатические сосуды, язычные слюнные железы. Нижняя поверхность отлична от верхней и боковой поверхностей языка. Нижняя поверхность покрыта пластом многослойного плоского неороговевающего эпителия, который лежит на собственной пластинке слизистой. Верхняя и боковые поверхности языка имеют сосочки, представленные выпячиванием собственной пластинки слизистой с покрывающем ее эпителием. Преобладают нитевидные сосочки. Эти сосочки имеют заостренные роговые концы, направленные к глотке. В отличие от нитевидных сосочков, обеспечивающих перемещение пищи к глотке, остальные разновидности сосочков связаны с вкусовой рецепцией. В раннем детстве на боковых поверхностях языка находятся листовидные сосочки, а на других участках - грибовидные и желобоватые. У взрослых имеют место грибовидные и желобоватые вкусовые сосочки. Они имеют зоны вкусовой рецепции – вкусовые луковицы. Это группа веретеновидных изогнутых 40-60 клеток, среди которых есть и рецепторные клетки с микроворсинками на апикальном конце. В мембрану микроворсинок встроены рецепторные белки, способные менять конфигурацию и ионные потоки при взаимодействии с молекулами сахарозы, глюкозы (на конце языка), кислот и солей (на боковых поверхностях), горечей (у основания языка). Изменение мембранного потенциала клеток, сопровождающее рецепцию, воспринимается нервными окончаниями, которые взаимодействуют с основанием рецепторной клетки.

Язычная миндалина. Слизистая корня языка формирует от 30 до 100 пальцевидных тонких впячиваний (крипт). Крипты это впячивания многослойного плоского эпителия. Каждая крипта окружена лимфоидными фолликулами. В эпителии много антиген – представляющих клеток (макрофаги, моноциты). Наибольшего развития язычные миндалины достигают в детстве, и подвергаются обратному развитию (инволюционируют) после полового созревания. Выполняют иммунную функцию.

Зубы. Зубы обеспечивают захват и измельчение пищи и являются органами с преобладанием твердой ткани: дентина. Коронковая часть зуба непосредственно взаимодействует с пищей и поэтому покрыта самой твердой, неклеточной минеральной структурой - эмалью.

Развитие зуба проходит в несколько этапов. На ранней стадии закладываются эпителиальные эмалевые почки, которые впоследствии отходят от многослойного эпителиального пласта и превращаются в эмалевые органы. Клетки эмалевого органа, которые контактируют с вновь образованным дентином, превращаются в образователи эмали. Они секретируют в виде колонн белковый секрет. Этот секрет наслаивается на дентин, минерализуется и становится эмалью . Дентин - зубная кость образуется из производных мезенхимы, одонтобластов . Апикальный отросток этих клеток выделяет тропоколлаген, из которого формируются коллагеновые фибриллы и аморфное вещество, которое подвержено минерализации. Минерализованный дентин «прошит» радиальными дентинными канальцами. Канальцы образовали отростки одонтобластов во время развития дентина. Рост дентина в зоне корней обеспечивает прорезывание зуба, который создает канал в твердых и мягких тканях челюсти. Прорезывание сопровождает формирование зубной связки (периодонт), которая вплетается с одной стороны в цемент зуба, а с другой стороны в надкостницу альвеолярного отростка. Структуры, окружающие зуб и функционально связанные с ним, входят в состав пародонта (цемент, зубная связка, альвеолярный отросток, десна и др.). Мягкая структура зуба - пульпа (РСТ, сосуды, нервные окончания, одонтобласты).

Таким образом, зуб имеет зубную кость – дентин, который образует коронку и корни зуба, эмаль и пульпу. Дентин состоит из коллагеновых волокон, костного апатита, множества радиальных дентинных канальцев, которые в качестве капиллярных микротрубок питают дентин. В области соединения дентина и эмали может быть ветвление дентинных трубок. Коронковая часть дентина снаружи покрыта эмалью, Внутри дентин контактирует с пульпой, периферическая зона, которой заполнена одонтобластами, направляющих свои отростки в сторону дентина. Цемент входит в состав парадонта, его подразделяют на клеточный и бесклеточный. По строению он сходен с грубоволокнистой костной тканью.

Слюнные железы. В стенке СОПР содержится множество малых слюнных желез, которые образуют скопления в слизистой части губ, щек, твердого и мягкого неба, языка. Эти железы эктодермального происхождения, разветвленные, альвеолярно-трубчатые или трубчатые, с мерокриновой секрецией. Они могут быть простые (язычные) и сложные (щек, губ). Использование пищи с малым содержанием жидкости привело к развитию в эволюции таких секреторных образований, которые не могли поместиться в пределах СОПР. Они выделились в отдельные органы, называемые большие слюнные железы, поставляющие слюну в полость рта по протокам. Железы различны по размерам, строению, выделяют разный по составу секрет. Околоушные железы выделяют белковый секрет, а поднижнечелюстная и подъязычная – белково-слизистый. Секреторные отделы имеют шаровидную (иногда трубчатую – белковые слюнные железы языка) форму, окружены базальной мембраной, на внутренней поверхности которой находятся два типа клеток. Это миоэпителиальные отростчатые (корзинчатые) клетки, которые подобно спруту охватывают секреторные клетки и при действии стимула (медиатора) сокращаются и выдавливают секрет из гландулоцитов. Миоэпителиальные клетки в небольшом количестве есть и во внутридольковых протоках железы.

Околоушная слюнная железа. Среди слюнных желез эта самая большая железа. Относится к сложным, разветвленным, альвеолярно-трубчатым железам с мерокриновой белковой секрецией. Секрет содержит преимущественно ферменты. Секреторные отделы построены по описанному выше принципу. Выводные протоки делятся на внутридольковые, междольковые и общий. Внутри дольки протоки бывают двух типов: вставочные и исчерченные. Вставочные связаны с секреторными отделами, выстланы однослойным плоским или однослойным низкопризматическим эпителием, вливаются в исчерченные протоки. Исчерченные отделы выстланы однослойным высокопризматическим эпителием. В базальной части эпителиоцитов много митохондрий, которые участвуют в выведении воды из протока и из клеток. Митохондрии и многочисленные базальные впячивания клеточной мембраны создают феномен базальной исчерченности. Исчерченные отделы повышают концентрацию белков в слюне. В околоушной железе сильно развиты вставочные протоки. Междольковые протоки выстланы многорядным эпителием. Общий проток имеет многорядный эпителий, а в области устья – многослойный.

Поднижнечелюстная слюнная железа конструктивно сходна с околоушной. В этой железе преобладают белковые секреторные отделы. Но наряду с белковыми до 20% секреторных отделов являются смешанными. Смешанные секреторные отделы имеют два типа секреторных клеток: более мелкие, базофильные - белковые и более крупные светлые - слизистые. Помимо этих клеток в каждом секреторном отделе есть миоэпителиальные клетки. Выводные протоки по строению аналогичны выше описанным. Железа отличается сильным развитием исчерченных протоков.

Подъязычная слюнная железа имеет меньший объем, чем околоушная и поднижнечелюстная, но сходно с ними конструктивно. В ней преобладает слизистая секреция, более короткие выводные протоки. Секреторные отделы трех видов – белковые, смешанные (преобладают), слизистые. Слизистые отделы – из крупных клеток с хорошо развитой гладкой ЭПС и аппаратом Гольджи. Эвакуацию секрета обеспечивают миоэпителиальные клетки секреторных отделов.

Задания и контрольные вопросы к теме

1. Составьте и запишите в тетрадь перечень дифферонов, входящих в состав изученного отдела. Проведите умозрительный анализ этих дифферонов, отмечая сходство некоторых из них и принципиальные отличия.

Контрольные вопросы.

1. Человека две генерации зубов. Чем это обусловлено? Есть ли принципиальное различие в гистологическом строении зубов первой и второй генерации?

2. СОПР может ороговевать. Чем обусловлено ороговение, как причина и как процесс? Опишите колонку кератиноцитов СОПР.

3. Каким образом человек способен воспринимать и анализировать различную вкусовую окраску пищи, веществ. Постройте логический алгоритм вкусовой рецепции, описывая структурные элементы рецепторных звеньев.

4. Принципиальные отличия малых и больших слюнных желез? Различия в строении крупных слюнных желез?

5. Принципиальные отличия в строении и функции эмали, дентина, цемента? Источники и механизмы их образования?

8.2. ТЕМА: ПИЩЕВОД. ЖЕЛУДОК.

1. Пищевод и желудок относятся к полым органам и построены по принципам таких органов, т.е. имеют полость и оболочки. Эти принципы изложены в разделе «Введение в органологию»

2. Органы пищевод и желудок построены из тканей: эпителиальной, мышечных, соединительной. В стенке этих органов расположены кровеносные и лимфатические сосуды, парасимпатические внутриорганные (интрамуральные) узлы, нервные волокна и окончания. Все указанные структуры уже изучены Вами. Необходимо вернуться к их строению и функциям.

3. Изучив изложенный здесь и дополнительный материал, проведите сопоставление строения и функций различных отделов пищевода и желудка.

4. Выполните указанные задания.

5. Ответьте на контрольные вопросы.

6. Общая характеристика и значение пищевода и желудка.

Цель занятия: 1)Изучить особенности строения стенки пищевода в различных его отделах, его функциональное значение. 2)Изучить особенности строения оболочек желудка в разных его отделах; отличие в строении пилорических, собственных и кардиальных желез; значение эндокринных клеток; функции желудка.

Здоровая слизистая оболочка имеет бледно-розовую окраску в области десен и розовую в других участках. При наличии различных патологических процессов окраска слизистой оболочки меняется, нарушается ее конфигурация, на ней появляются различные элементы поражения. Гиперемированные участки указывают на воспаление, которое, как правило, сопровождается отеком тканей. Резкая гиперемия характерна для острого воспаления, синюшный оттенок — для хронического. При обнаружении тех или иных отклонений в окраске и структуре слизистой оболочки необходимо путем опроса установить время появления этих изменений, какими ощущениями они сопровождаются, определить тактику дальнейшего обследования, не забывая об онкологической настороженности. Например, очаги повышенного ороговения могут перейти в очаг новообразования.

Элементы поражения слизистой оболочки. Обследование слизистой оболочки должно базироваться на правильной оценке местных и общих этиопатогенетических факторов, так как они могут действовать не только самостоятельно, но и в сочетании. Например, причинами возникновения таких симптомов, как гиперемия, кровоточивость, отек и жжение слизистой оболочки протезного ложа, могут быть: 1) механическая травма; 2) нарушение теплообмена слизистой оболочки вследствие плохой теплопроводимости протеза из пластмассы; 3) токсико-химическое воздействие ингредиентов пластмассы; 4) аллергическая реакция на пластмассу; 5) изменение слизистой оболочки при некоторых системных заболеваниях (авитаминозы, болезни эндокринные, желудочно-кишечного тракта); 6) микозы.

Встречаются следующие элементы поражения слизистой оболочки: эрозии — поверхностный дефект; афты — небольшие округлые участки изъязвления эпителия желто-серого цвета с ярко-красным воспалительным ободком; язвы — дефект слизистой оболочки и подлежащей ткани с неровными, подрытыми краями и покрытым серым налетом дном; гиперкератоз — избыточное ороговение с уменьшением процесса слущивания. Необходимо использовать все поликлинические и лабораторные методы для выявления причины поражения (простудные заболевания, контакт с инфекционным больным, заболевание желудочно-кишечного тракта и др.). Не следует исключать весьма вероятные причины — травму этого участка острым краем зуба, наклоненным или смещенным зубом, некачественным протезом, электрохимическое повреждение тканей в результате применения (при изготовлении протезов) разных сплавов металлов с различным электролитическим потенциалом (нержавеющая сталь и золото). При этом надо помнить, что травмирующие участки могут находиться в отдалении от травмированного участка языка или щеки за счет смещения тканей или языка в момент разговора либо приема пищи. Во время обследования просят больного открывать и закрывать рот, перемещать язык — это позволит уточнить травмирующий участок.

Травматические повреждения — язвы — необходимо дифференцировать от раковых и туберкулезных изъязвлений, сифилитических язв.

Длительная травма может привести к гипертрофии слизистой оболочки. Образуются доброкачественные опухоли: фиброма — опухоль из волокнистой соединительной ткани, папиллома — опухоль, развивающаяся из плоского эпителия и выступающая над его поверхностью; папилломатоз — образование множественных папиллом.

При выявлении петехиальных (петехия — пятно на слизистой оболочке диаметром до 2 мм, образовавшееся в результате капиллярного кровоизлияния) высыпаний на слизистой оболочке мягкого и твердого неба, даже если больной пользуется съемным протезом, в первую очередь необходимо исключить заболевание крови. Так, при тромбоцитопенической пурпуре (болезнь Верльгофа) на слизистой оболочке появляются участки геморрагии (кровоизлияний) в виде мелкоточечных ярко-красных пятен, имеющих иногда пурпурный, вишнево-синий или коричневожелтый цвет.

Следует помнить о химическом, электрохимическом повреждении слизистой оболочки, а также о возможной аллергической реакции на базисный материал.

Предположив ту или иную форму заболевания, необходимо провести дополнительные лабораторные исследования (анализ крови, цитологическое исследование мазков-отпечатков, бактериологические, иммунологические исследования) или направить больного к терапевту-стоматологу или хирургу, дерматовенерологу. Следует также помнить, что несовпадение клинического (предположительного) и цитологического диагнозов служит показанием не только к повторному обследованию, но и к расширению методов исследований.

Установление характера поражений слизистой оболочки рта, причин, вызвавших или поддерживающих это поражение, важно для выбора метода лечения и материала, из которого необходимо изготовить зубные протезы и аппараты. В настоящее время доказано, что при хронических заболеваниях слизистой оболочки полости рта (красный плоский лишай, лейкоплакия, лейкокератоз) ортопедические мероприятия занимают ведущее место в комплексной терапии.

Увеличение размеров дешевых сосочков, появление кровоточивости десен, синюшный оттенок или резкая гиперемия свидетельствуют о наличии поддесневого камня, раздражения десневого края краем искусственной коронки, пломбы, съемным протезом, об отсутствии межзубных контактов и травме слизистой оболочки пищевыми комками. Данные симптомы могут быть при различных видах гингивита, пародонтите (рис. 44). Наличие свищевых ходов, рубцовых изменений на десне служит подтверждением наличия воспалительного процесса в пародонте (рис. 45). На десне, а также по переходной складке могут образовываться болезненные зоны, припухлости (выбухание), а иногда и свищевые ходы с гнойным отделяемым. Они возникают в результате воспалительных (острых или хронических) процессов в пародонте.

На слизистой оболочке щеки, языка иногда можно заметить отпечатки зубов, зоны кровоизлияний от прикусывания слизистой оболочки во время жевания. Эти явления возникают в результате отека тканей, который в свою очередь развивается при заболеваниях желудочно-кишечного тракта. Следы от прикусывания языка, щек можно выявить при снижении окклюзионной высоты, нарушениях окклюзионных соотношений отдельных зубов; наконец, они могут появиться во время эпилептического припадка, дискинезии (расстройство координированных двигательных актов, заключающееся в нарушении пространственной координации движений) языка при поражении нервной системы.

Оценке подлежит и степень увлажненности слизистой оболочки. Сухость слизистой оболочки (ксеростомия) обусловлена гипосекрецией слюнных желез, которая возникает как результат заболеваний околоушных и подъязычных желез; отмечается при диабете, кандидозе. При жалобах на сухость во рту необходимо провести пальпацию этих желез и определить количество и качество слюны. В норме из протоков выделяется несколько капель прозрачного секрета.

Топографоанатомические особенности строения слизистой оболочки протезного ложа. Большое значение при обследовании больного, нуждающегося в ортопедическом лечении, приобретает изучение топографоанатомических особенностей строения слизистой оболочки протезного ложа. Особое значение это имеет при выборе слепочных материалов, применении съемных конструкций протезов, диспансерном наблюдении за лицами, пользующимися зубными протезами (оценка качества лечения).

Рис. 46. Слизистая оболочка полости рта.
а — уздечка верхней; губы; б — щечно-десневая складка; в — поперечные небные складки; г — шов неба; д — слепые ямки; е — крылочелюстная складка; ж — небная миндалина; з — зев; и — язык; к — нижняя щечно-десневая складка.

Рис. 47. Схема расположения слизистой оболочки альвеолярного отростка.
а — активно-подвижная; б — пассивно-подвижная; в — неподвижная слизистая; г — переходная складка; д — клапанная зона.

В преддверии рта как на верхней, так и на нижней челюсти имеются уздечки верхней губы и нижней губы (рис. 46). Как правило, уздечки заканчиваются на слизистой оболочке альвеолярного отростка, не доходя до десневого края на 5—8 мм. Другой конец соединяется с апоневрозом круговой мышцы рта. Иногда уздечки достигают уровня десневого края, прикрепляясь к десневому сосочку между центральными резцами. Такое аномалийное прикрепление, как правило, ведет к образованию промежутка между центральными резцами — диастеме, а со временем и к ретракции десневого края у этих зубов. в

С вестибулярной стороны в области премоляров как на верхней, так и на нижней челюсти справа и слева имеются боковые щечно-десневые складки.

Осматривают и определяют границы уздечек и складок, отведя губу, а затем щеку вперед и вверх при полуоткрытом рте.

При потере зубов место прикрепления уздечек и складок не меняется, но вследствие атрофии альвеолярного отростка оно как бы приближается к его центру. Осматривая преддверие рта, необходимо определить границы перехода неподвижной слизистой оболочки в подвижную, а в последней — границу перехода пассивно-подвижной слизистой оболочки в активно-подвижную.

Пассивно-подвижная слизистая оболочка — участок слизистой, имеющий выраженный под слизистый слой, благодаря чему она может смещаться в различных направлениях при приложении внешней силы (следует не путать понятие «подвижная» и «податливая». Слизистая оболочка всегда податлива, однако степень податливости весьма различна, но податливая слизистая оболочка не всегда подвижна). Зона пассивно-подвижной слизистой оболочки с вестибулярной стороны в ортопедии получила название нейтральной зоны (рис. 47).

Активно-подвижная слизистая оболочка — участок слизистой, покрывающий мышцы и смещающийся при сокращении последних.

Место перехода активно-подвижной слизистой оболочки альвеолярного отростка в такую же слизистую оболочку щеки называют переходной складкой. Она является верхней (для верхней челюсти) и нижней (для нижней челюсти) границей свода преддверия рта.

Свод преддверия рта имеет различный объем по протяженности и, как правило, узкий в переднем участке и расширяется в дистальном направлении. Уменьшается как объем свода, так и его вертикальный размер при открывании рта, так как сокращающиеся мышцы щеки или губы как бы прижимаются к альвеолярному отростку.

В ортопедической стоматологии принят специальный термин «клапанная зона». Она простирается от места перехода неподвижной слизистой оболочки до активно-подвижной на щеке.

Для определения границ различных участков слизистой оболочки применяют пальпацию и осмотр. При осмотре, отведя губу, а затем и щеку, просят обследуемого медленно открывать и закрывать рот, напрягать отдельные группы мышц. Для определения границ переходной складки с оральной стороны на нижней челюсти просят перемещать язык. Эти пробы подробно описаны в главе 7. За бугром верхней челюсти определяется крылонижнечелюстная складка, идущая от крыловидного крючка к щечному выступу (гребню) на нижней челюсти. Складка хорошо определяется при широком открывании рта. Иногда от бугра в дистальном направлении к крыло-нижнечелюстной складке идет небольшая слизистая складка. Последняя, как и все перечисленные, должна быть учтена как при снятии слепка, так и при определении границ съемного протеза: в протезе должны быть выемки, точно соответствующие объему складок.

В преддверии рта, на слизистой оболочке щеки на уровне коронки второго верхнего моляра, находится выводной проток околоушной железы, имеющий форму округлого возвышения.

С оральной стороны осмотру и обследованию подлежат все участки твердого и мягкого неба. Определяют состояние (выраженность, положение, окраска, болезненность) резцового сосочка (papilla incisiva), поперечных небных складок (plicae palatinae transversae), шва неба (raphe palati) и наличие небного валика (torus palatinus). У разных лиц они могут быть значительно или, наоборот, слабо выражены либо совсем незаметны, но это не является патологией. Одновременно определяют высоту свода неба, которая зависит от вертикального размера альвеолярного отростка (эта величина изменяется в зависимости от наличия или отсутствия зубов, причины потери зубов) и развития всей челюсти. Так, при узкой верхней челюсти свод неба почти всегда высокий, при брахицефалической форме черепа и широком лице — плоский.

На границе твердого и мягкого неба по сторонам от срединного небного шва располагаются небные слепые ямки, служащие ориентиром при определении границ съемных протезов.

Рис. 48. «Болтающийся» альвеолярный гребень по Суппли.

По линии расположения этих ямок в норме бледно-розовая слизистая оболочка твердого неба переходит в слизистую оболочку мягкого неба, которая имеет розовато-красную окраску. Слизистая оболочка твердого неба покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием и почти на всем протяжении плотно соединена с надкостницей (альвеолярный отросток, небный шов и небольшие участки справа и слева от него). В этих участках слизистая оболочка неподатлива и неподвижна. На участках в переднем отделе твердого неба в подслизистом слое находится незначительное количество жировой ткани, что определяет ее вертикальную податливость (сдавление при пальпации, сдавлен ние от твердого предмета). Небные складки, резцовый сосочек могут смещаться и по горизонтали.

В задней трети неба на уровне второго-третьего моляра находятся большое и малое отверстия, через которые выходят сосудисто-нервные пучки, направляющиеся кпереди, с хорошо выраженным подслизистым слоем. В зоне от основания альвеолярного отростка до области небных складок и срединного шва слизистая оболочка очень податлива.

Учитывая строение подслизистого слоя, выделяют в неподвижной или ограниченно подвижной слизистой оболочке, исходя из различной степени податливости, следующие зоны: область альвеолярного отростка, область срединного шва, область поперечных небных складок и резцового сосочка, область средней и задней третей неба.

Изменения, отмечающиеся после удаления зубов, захватывают в основном костную ткань, но могут наблюдаться и в слизистой оболочке; по центру альвеолярного отростка она разрыхляется, имеет неправильную конфигурацию, появляются продольные складки, зоны воспаления и повышенной чувствительности, а также участки подвижной слизистой — «болтающийся» альвеолярный гребень (рис. 48).

Эти изменения возникают при несоблюдении гигиены рта, некачественно изготовленном протезе, как следствие резорбции костной ткани и замены ее соединительной тканью при пародонтите.

На нижней челюсти, в собственно полости рта, осматривают уздечку языка, дно рта, ретроальвеолярную область и нижнечелюстной бугорок. Слизистая оболочка, выстилающая дно рта, переходит с языка, а затем в слизистую оболочку тела и альвеолярной части челюсти. Здесь образуется несколько складок. Уздечка языка — это вертикальная складка слизистой оболочки, идущая от нижней поверхности языка к дну рта и соединяющаяся с оральной поверхностью десны. Складка хорошо проявляется при движениях языка. Уздечка может быть короткой и ограничивать движение языка, обусловливая косноязычие. Если складка прикреплена близко кдесневому краю резцов, может произойти ретракция десны. После удаления резцов вследствие атрофии костной ткани складка как бы переходит на центр альвеолярной части тела. По сторонам от уздечки открываются протоки поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез, от которых дистально идет возвышение (валик), образованное протоком и телом железы.

Особенностью слизистой оболочки дна рта является наличие хорошо развитого подслизистого слоя с рыхлой соединительной и жировой тканью и подлежащими мышцами: челюстно-подъязычной и подбород очно-подъязычной. Это объясняет высокую подвижность тканей при движениях языка. Ретроальвеолярная область ограничена задним краем челюстно-подъязычной мышцы, сзади — передней небной дужкой, по бокам — корнем языка и внутренней поверхностью нижней челюсти. Эта область важна тем, что именно в ней нет мышечного слоя. Отсутствие его определяет необходимость использовать эту область для фиксации съемного протеза. Нижнечелюстной бугорок — образование слизистой оболочки по центру альвеолярной части, сразу же за зубом мудрости. К дистальному концу бугорка прикрепляется крылочелюстная складка, поэтому эта зона как бы поднимается кверху при широком открывании рта.

Слизистый нижнечелюстной бугорок имеет различные форму и объем, может быть подвижным и всегда податлив.

Ортопедическая стоматология
Под редакцией члена-корреспондента РАМН, профессора В.Н.Копейкина, профессора М.З.Миргазизова

Глава I. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

Глава I. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

Ротовая полость со всеми ее структурными образованиями относится к переднему отделу пищеварительной системы. Производными ротовой полости являются губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. В ротовой полости находится орган вкуса.

1. РАЗВИТИЕ ПОЛОСТИ РТА. ЖАБЕРНЫЙ АППАРАТ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ

Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур.

На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается,

Рис. 1. Ротовая ямка (стомадеум) отделена от первичной кишки

глоточной перепонкой): 1 - ротовая ямка; 2 - глоточная перепонка; 3 - передний мозг; 4 - передняя кишка; 5 - сердце

при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки (рис. 1).

В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).

Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки.

Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы.

Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются.

Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги (рис. 2). Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня.

Рис. 2. Жаберные дуги на продольном разрезе: 1-4 - жаберные дуги; 5 - жаберные артерии; 6 - стомадеум; 7 - остатки глоточной перепонки; 8 - перикард; 9 - сердце (по Фалину Л.И., 1976, с изм.)

Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани.

Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща.

В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы (см. таблицу).

Жаберный аппарат и его производные

При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку.

В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.

В переднебоковых отделах лобного отростка образуются углубления, окруженные валиками, - носовые обонятельные ямки. Закладки глаза располагаются латеральнее. В средней части лобного отростка формируются носовые отростки (rocessus nasalis) и носовая перегородка. Носовые ямки постепенно углубляются, и их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости. В этом месте образуется тонкая перегородка, которая затем прорывается, давая начало 2 отверстиям - первичным хоанам.

Первичное нёбо - подковообразной формы, отделяет носовые ходы (первичную полость носа) от полости рта. Впоследствии из него образуется передняя (проксимальная) часть окончательного нёба.

Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, они сближаются друг с другом и с медиальными носовыми отростками. В результате этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы.

Нижнечелюстные отростки также срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы.

Разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов - нёбных отростков (рис. 3).

В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. При этом образуется большая часть нёба. Передняя часть нёба возникает при срастании нёбных отростков с закладкой верхней челюсти. Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную полость рта от носовой полости.

После срастания нёбных отростков и образования нёба первичные хоаны открываются уже не в ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных дефинитивных хоан.

Нарушение морфогенетических процессов в период эмбриогенеза может привести к возникновению различных пороков развития. Наиболее частый из них - образование боковых расщелин верхней губы. (Они расположены по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком.) Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы и верхней челюсти. (Они располагаются в том месте, где у эмбриона происходит срастание медиальных носовых отростков друг с другом.) При недоразвитии нёбных отростков их края не сближаются и не срастаются между собой. В этих случаях у ребенка возникает врожденный порок развития - расщелина твердого и мягкого нёба.

Рис. 3. Развитие нёба и отделение полости рта

от полости носа: а - эмбрион на 6-й неделе развития; б - эмбрион на 8-й неделе развития; 1 - носовая перегородка; 2 - язык; 3 - нёбный отросток; 4 - меккелев хрящ (по Быкову В.Л., 1999, с изм.)

2. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛИЗИСТОЙ

ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА. ТИПЫ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ

Полость рта (cavitas oris) ограничена сверху твердым и мягким нёбом, снизу - языком и мышцами дна полости рта, спереди и по бокам - губами и щеками (рис. 4). Впереди она открывается ротовой щелью (rima oris), которая ограничена губами (labia). Посредством зева (fauces) полость рта сообщается с глоткой.

Альвеолярными отростками челюстей и зубами полость рта подразделяется на 2 отдела: преддверие рта (vestibulum oris) и собственно полость рта (cavitas oris propria).

Преддверие рта - дугообразная щель между щеками и деснами с зубами. Собственно полость рта ограничена спереди и с боков зубами, сверху - нёбом, снизу - дном ротовой полости.

Полость рта со всеми структурными компонентами является началом пищеварительной системы.

Слизистая оболочка полости рта образована многослойным плоским эпителием, располагающимся на базальной мембране, и собственной пластинкой слизистой оболочки, которую формирует рыхлая волокнистая соединительная ткань. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу. (Мышечная пластинка слизистой оболочки, характерная для слизистой оболочки пищеварительного канала, в полости рта отсутствует.)

Визуально поверхность слизистой оболочки полости рта на большом протяжении ровная, гладкая. На твердом нёбе имеются поперечные складки. В области губ и щек могут быть маленькие желто-

ватые возвышения - пятна Фордиса. Это - выводные протоки сальных желез, которые открываются на поверхность слизистой оболочки. Они являются продуктом секреции эктопически расположенных сальных желез, которые обычно располагаются в коже вблизи волосяных фолликулов. Пятна Фордиса чаще находят в полости рта пожилых людей. У детей и в юношеском возрасте они встречаются редко. На слизистой оболочке щеки по линии смы-

Рис. 4. Полость рта: 1 - твердое нёбо; 2 - мягкое нёбо; 3 - нёбный шов; 4 - язычок; 5 - нёбная миндалина; 6 - спинка языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)

кания зубов (белая линия) есть участок усиленного ороговения. На дорсальной поверхности языка имеются сосочки.

Слизистая оболочка полости рта выполняет многообразные функции, основными из которых являются защитная (барьерная), сенсорная, иммунологический контроль, дегустация пищи и др. Эпителий слизистой оболочки предохраняет подлежащие ткани от повреждающего влияния механических, химических, термических факторов.

Язычная миндалина, входящая в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, является одним из компонентов иммунной системы организма.

Сенсорная функция связана с наличием в слизистой оболочке полости рта рецепторов, воспринимающих тактильные, температурные и болевые раздражения.

Вкусовые почки, расположенные на дорсальной поверхности языка, являются периферической частью вкусового анализатора.

Тонкая слизистая оболочка в области дна ротовой полости легко проницаема для ряда веществ, поэтому некоторые лекарственные препараты рекомендуют помещать под язык.

На основании морфофункциональных особенностей в полости рта принято различать 3 типа слизистой оболочки: жевательную (tunica mucosa masticatoria), выстилающую (tunica mucosa vestiens) и специализированную. Жевательная слизистая оболочка выстилает твердое нёбо и десну. Выстилающая (покровная) слизистая оболочка характерна для щеки, губы, дна полости рта, альвеолярных отростков, передней поверхности мягкого нёба и нижней (вентральной) поверхности языка. Специализированная слизистая оболочка покрывает верхнюю (дорсальную) поверхность языка.

2.1. ЭПИТЕЛИЙ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

В полости рта можно выделить 3 типа многослойного эпителия:

1 - многослойный плоский неороговевающий;

2 - многослойный плоский, ороговевающий путем ортокератоза (orthos - истинный);

3 - многослойный плоский, ороговевающий путем паракератоза (para - около).

Толщина эпителиального пласта в разных участках варьирует. Около 50% всей площади полости рта выстлано ороговевающим эпителием, 30% - неороговевающим (~20% приходится на долю зубов).

Неороговевающий эпителий характерен для выстилающей слизистой оболочки.

Склонность к ороговению обнаруживается в отделах, испытывающих повышенную механическую нагрузку: в эпителии твердого нёба, десен, щек по

линии смыкания зубов, на верхней поверхности языка.

Эпителиальные клетки (кератиноциты) образуют кератин в поверхностных слоях многослойного ороговевающего эпителия в норме и в неороговевающем эпителии - при механическом, химическом воздействии или травмировании слизистой оболочки полости рта. Кроме дифферона кератиноцитов в эпителиальном пласте имеется ряд других клеток, которые в совокупности называют «светлыми». Так, клетки Лангерганса перерабатывают антиген, являются антигенпредставляющими и участвуют в иммунных реакциях. Клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. Наличие в цитоплазме гранул, содержащих бомбезин, вазоинтестинальный полипептид, энкефалин, позволяет отнести клетки Меркеля к диффузной эндокринной системе. В меланоцитах, имеющих нейральное происхождение, образуется пигмент меланин. Количество меланоцитов варьирует. Чаще они встречаются у людей с темной кожей.

Усиление пигментации может наблюдаться при некоторых заболеваниях полости рта (малигнизирующая меланома и др.).

Многослойный плоский неороговевающий эпителий

В многослойном плоском неороговевающем эпителии (epithelium stratificatum squamosum non cornificatum) различают 3 слоя: базальный, промежуточный (шиповатый), поверхностный (слой плоских клеток).

Назальный слой представлен призматическими или кубическими клетками, располагающимися на базальной мембране. В базальном слое локализуются стволовые эпителиальные клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Эпителиоциты базального слоя участвуют в образовании компонентов базальной мембраны.

Промежуточный слой формирует основную массу многослойного плоского неороговевающего эпителия. Он состоит из клеток округлой или полигональной формы, теряющих способность к митозу.

Поверхностный слой образован плоскими клетками, которые замещаются в процессе обновления ткани. Созревание клеток сопровождается их миграцией к поверхности эпителиального пласта.

В полости рта пласт неороговевающего эпителия часто значительно толще, чем ороговевающего. Эпителиоциты неороговевающего эпителия способ-

ны продуцировать вещества, оказывающие противомикробное действие (кальпротектин и др.).

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом (epithelium stratificatum squamosum cornificatum), встречается только в твердом нёбе и прикрепленной десне. Процесс кератинизации выражен здесь наиболее четко.

В эпителии различают 4 слоя: базальный, шиповатый, зернистый, роговой. Нлестящий слой, характерный для сильно ороговевающих участков эпидермиса, в слизистой оболочке полости рта не выражен.

Процесс ороговения (кератинизации) связан с дифференцировкой эпителиальных клеток и образованием в наружном слое постклеточных структур - уплощенных роговых чешуек.

Дифференцировка кератиноцитов сопряжена с их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - кислых и щелочных цитокератинов (филаггрина, кератолинина и др.).

Уплощенные роговые чешуйки, не имеющие ядер, содержат кератин. Мембрана ротовых чешуек утолщена. Они обладают механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. Роговые чешуйки слущиваются при физиологической регенерации ткани.

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом (epithelium stratificatum squamosum paracornificatum), характерен для щеки в области смыкания зубов и для прикрепленной десны. Он локализуется также на дорсальной поверхности языка в области специализированной слизистой оболочки.

Паракератинизация является одной из уникальных характеристик здоровой полости рта. В коже этот тип эпителия встречается при патологии.

В паракератинизированном эпителии выделяют те же 4 слоя, что и в ортокератинизированном. Однако зернистый слой может быть плохо различимым или даже отсутствовать. Поверхностный слой в паракератинизированном эпителии образован ядросодержащими клетками, в цитоплазме которых выявляется кератин. Эти клетки с пикнотичными ядрами нежизнеспособны.

Эпителий щеки по линии смыкания зубов при механической травме или при химическом воздействии

может становиться гиперкератинизированным. При врачебном осмотре у таких пациентов на слизистой оболочке щеки обнаруживаются фиксированные белые пятна (подобные пятна бывают у больных при хронической грибковой инфекции, никотиновом стоматите и некоторых других заболеваниях).

По мере старения организма эпителий истончается, в нем отмечаются дистрофические изменения.

Цитологическое исследование процессов дифференцировки эпителиоцитов и характера экспрессии в них цитокератинов с учетом регионарной специфики эпителия имеет определенное диагностическое значение. Нарушение этих процессов является признаком патологических изменений и чаще всего наблюдается при опухолевом росте.

2.2. СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ И ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА

Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria mucosae), располагающаяся под базальной мембраной, формирует сосочки. Высота сосочков и характер их расположения в слизистой оболочке полости рта варьируют.

В слизистой оболочке выстилающего типа сосочки обычно немногочисленные, невысокие. Нольшое количество эластических волокон, содержащихся в рыхлой волокнистой соединительной ткани, обеспечивает растяжение слизистой оболочки во время жевания, глотания.

В области слизистой оболочки жевательного типа в собственной пластинке часто различают два слоя: 1 - сосочковый слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью; 2 - сетчатый слой, представленный плотной соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон. Высокие, «стройные» сосочки, характерные для слизистой оболочки жевательного типа, как бы создают крепкое, прочное основание - «фундамент», необходимый для жевания.

В собственной пластинке обычно располагается сеть капилляров, обеспечивающая питание всей слизистой оболочки. Здесь также локализуются свободные и инкапсулированные нервные окончания.

Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tela submucosa), где наряду с рыхлой соединительной тканью часто находятся скопления жировых клеток, концевые отделы мелких слюнных желез. Хорошо выраженная подслизистая основа формирует своеобразную «подушку», обеспечивающую подвижность слизистой оболочки и возможность определенной компрессии.

Подслизистая основа не выражена в области шва и латеральных отделов твердого нёба, в десне, на верхней и боковых поверхностях языка. В этих местах слизистая оболочка сращена с прослойками соединительной ткани, находящейся между мышцами, или с надкостницей соответствующих костей.

Знание регионарных особенностей морфологии слизистой оболочки полости рта важно для разработки вопросов лечения и ее клинической трансплантации. К трансплантации прибегают при врожденных или приобретенных дефектах, после хирургического удаления опухолей, при реконструктивных операциях. В настоящее время активно разрабатываются методы выращивания тканей слизистой оболочки полости рта, основанные на принципах тканевой инженерии. Вероятность успешного клинического применения тканеинженерных биоконструкций тем выше, чем они ближе по своим морфофункциональным характеристикам к нативной слизистой оболочке полости рта.

3. ГУБЫ

В области губ (labia oris) происходит постепенный переход кожного покрова, располагающегося на наружной поверхности губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ. Соответственно в строении губы различают 3 отдела (рис. 5): кожный (pars cutanea), промежуточный (pars intermedia), слизистый (pars mucosa).

Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием, здесь имеются сальные, потовые железы и волосы. Соединительнотканные сосочки небольшие. В дерму вплетаются мышечные волокна, что обеспечивает подвижность этого отдела губы.

В промежуточном отделе (красной кайме) исчезают потовые железы и волосы, но сальные железы сохраняются. Выводные протоки сальных желез открываются непосредственно на поверхности эпителия. При закупорке протоков железы становятся заметными в виде зерен желто-белого цвета, просвечивающих через эпителий. Многослойный пло-

ский ороговевающий эпителий в красной кайме губ имеет тонкий роговой слой.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные сосочки, которые глубоко внедряются в эпителий. Капиллярные сети близко подходят к поверхности и легко «просвечивают» через эпителий, чем объясняется красный цвет губ. В красной кайме имеется большое количество нервных окончаний. У новорожденных во внутренней зоне красной каймы губ (ворсинчатой зоне) имеются эпителиальные выросты, или «ворсинки», которые по мере роста организма постепенно сглаживаются и исчезают.

Слизистый отдел губы выстлан толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Сосочки в собственной пластинке немногочисленные и ниже, чем в красной кайме губ. В подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон, проникающие в межмышечные прослойки соединительной ткани (m. orbicularis oris). Это предотвращает возможность образования складок. В подслизистой основе имеются также скопления жировых клеток и секреторные концевые отделы слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae labiales), выводные протоки которых открываются в преддверие полости рта.

4. ЩЕКА

Щека (bucca) - мышечное образование, покрытое снаружи кожей, изнутри - слизистой оболочкой (рис. 6). Между кожей и щечной мышцей может находиться довольно толстый слой жировой ткани, образующий жировое тело щеки, которое особенно хорошо развито у детей.

В слизистой оболочке щеки различают 3 зоны: верхнюю или максиллярную (zona maxillaris), нижнюю, или мандибулярную (zona mandibularis), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia), расположенную между ними по линии смыкания зубов.

Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. На поверхности располагается толстый слой многослойного плоского неороговевающего эпителия.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие редко расположенные сосочки.

В подслизистой основе находятся слюнные железы щеки - gl. buccalis. Слюнные железы нередко погружены в мышцу. Наиболее крупные железы лежат в области коренных зубов.

Промежутогная зона слизистой оболочки щеки имеет некоторые структурные особенности. Эпителий по линии смыкания зубов, как отмечалось ранее, ороговевает путем паракератоза (белая линия).

Собственная пластинка слизистой оболочки участвует в формировании довольно высоких сосочков. Слюнные железы отсутствуют, но есть сальные железы.

У новорожденных в промежуточной зоне слизистой оболочки щеки нередко встречаются эпителиальные «ворсинки», подобные таковым во внутренней зоне красной каймы губ. Эта особенность, по-видимому, свидетельствует о том, что в эмбриональном периоде щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ.

Щечная мышца формирует мышечную оболочку щеки.

Околоротовой (юкстаоральный) орган Хивица

В щеке человека и млекопитающих располагается парный околоротовой орган (ОРО), описанный в 1885 г. Хивицем. Его рассматривают как нормальную анатомическую структуру. ОРО располагается в окружении мягких тканей внутри мышцы (щечновисочной фасции) на медиальной поверхности нижней челюсти вблизи ее угла. Макроскопически ОРО представляет собой удлиненное образование в виде белого тяжа, напоминающего нерв. У взрослых его длина составляет 7-17 мм, диаметр - 1-2 мм. В редких случаях ОРО может выступать в полость рта.

Возникновение ОРО связывают с ходом развития околоушной железы либо с отделением участка эпителия в области границы между максиллярным и мандибулярным отростками после их слияния в процессе эмбрионального развития.

Орган окружен соединительнотканной капсулой. Строма ОРО образована умеренно плотной соединительной тканью. Паренхиму органа образуют тяжи эпителиальных клеток, окруженные толстой базальной мембраной. Местами эпителиоциты образуют трубочки, просвет которых заполнен секреторным материалом, не дающим реакции на муцины. Описанные структуры часто по строению напоминают железу. Ороговение отсутствует. По ультраструктурным характеристикам эпителиальные клетки ОРО у человека и животных сходны с клетками эпителия слизистой оболочки полости рта, особенно его базального слоя.

Функция ОРО точно не установлена. Одни авторы считают, что ОРО вообще не выполняет никакой функции в организме и является лишь эпителиальным остатком, возникающим в результате слияния максиллярного и мандибулярного отростков, подобно эпителиальным остаткам в нёбном шве, образующимся при слиянии в эмбриогенезе нёбных отростков. Другие исследователи рассматривают ОРО как функционально активный орган и предполагают два возможных варианта его функции:

Рис. 6. Гистологический препарат. Щека плода человека (а-в - при большом увеличении) Слизистая поверхность щеки (а): 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки Максиллярная зона (б): 1 - поперечнополосатые скелетные мышечные волокна; 2 - щечная слюнная железа Кожная поверхность щеки (в): 1 - многослойный плоский ороговевющий эпителий; 2 - волос; 3 - концевой отдел сальной железы

1 - железистой (в частности, нейроэндокринной);

2 - механорецепторной. На рецепторную функцию ОРО указывает присутствие в нем многочисленных нервных волокон и окончаний, пластинчатых телец Фатера-Пачини.

Клиницисты порой недостаточно информированы о топографии и строении ОРО. Поскольку ОРО глубоко погружен в мягкие ткани, при его случайном обнаружении в ходе рентгенологического исследования или на гистологических препаратах биоптатов ОРО можно ошибочно принять за высокодифференцированный плоскоклеточный рак или метастаз опухоли внутренних органов.

5. МЯГКОЕ НЁБО И ЯЗЫЧОК

Мягкое нёбо (palatum molle) отделяет полость рта от глотки. Основу мягкого нёба составляют толстые пучки поперечнополосатых мышечных волокон и плотная соединительная ткань. Во время глотания мягкое нёбо подтягивается кверху и кзади, закрывая вход в носоглотку. Различают переднюю (ротоглоточную) поверхность мягкого нёба, язычок и заднюю (носоглоточную) поверхность (рис. 7, 8).

Передняя поверхность (facies orophayngea) мягкого нёба покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, в которой располагаются многочисленные сосуды, образует довольно высокие сосочки. На границе собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы располагается слой эластических волокон. В подслизистой основе залегают концевые отделы многочисленных слизистых желез, выводные протоки которых открываются на оральной поверхности мягкого нёба. Иногда концевые отделы желез проникают в промежутки между пучками мышечных волокон. В подслизистой основе располагаются дольки жировой ткани (см. рис. 8, а).

Задняя поверхность (facies nasopharyngea) мягкого нёба, обращенная к носоглотке, покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием, свойственным дыхательным путям. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются концевые отделы смешанных или слизистых желез, лимфоидные узелки (см. рис. 8, б).

Подслизистой основы на задней носоглоточной поверхности мягкого нёба нет. Основа мягкого нёба образована сухожильно-мышечной пластинкой (lamina tendinomuscularis), состоящей из волокон поперечнополосатой мышечной ткани и их фасций.

Рис. 7. Схема строения мягкого нёба: 1 - смешанные железы; 2 - лимфоидный узелок; 3 - жировая ткань; 4 - слизистые железы; 5 - эластические волокна

Рис. 8. Гистологический препарат. Мягкое нёбо: а, б - при большом увеличении

Слизистая оболочка передней поверхности (а): 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки. Слизистая оболочка задней поверхности (б): 1 - многорядный реснитчатый эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки

Язычок (uvula) - вырост мягкого нёба. У взрослых обе поверхности язычка покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. У новорожденных на задней поверхности язычка имеется многорядный мерцательный эпителий, который в дальнейшем замещается многослойным.

6. ТВЕРДОЕ НЁБО

Твердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень тонкая в области нёбного шва и несколько толще в задних отделах нёба.

Эпителий, покрывающий твердое нёбо, многослойный плоский ороговевающий.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные узкие пальцевидные сосочки, глубоко проникающие в эпителий.

Строение подслизистой основы неодинаково в различных участках твердого нёба. В соответствии с ее морфологическими особенностями принято различать 4 зоны: жировую, железистую, зону нёбного шва, краевую (рис. 9).

В жировой зоне (zona adiposa), соответствующей передней трети твердого нёба, подслизистая основа содержит скопления жировых клеток (рис. 10). В железистой зоне (zona glandularis), занимающей задние 2/3 твердого нёба, в подслизистой основе на-

ходятся концевые отделы слизистых нёбных желез (рис. 11). Зона нёбного шва (медиальная зона) располагается в виде узкой полоски по средней линии твердого нёба. Краевая (латеральная) зона прилежит непосредственно к зубам.

Зона нёбного шва и краевая зона являются волокнистыми (zona fibroza).

Несмотря на наличие подслизистой основы, слизистая оболочка жировой и железистой зон твердого нёба неподвижна. Она плотно фиксирована к надкостнице нёбных костей толстыми пучками плотной соединительной ткани.

В собственной пластинке слизистой оболочки нёбного шва иногда выявляются скопления эпителиальных клеток («эпителиальные жемчужины»). Они образуются в период эмбриогенеза при сращении нёбных отростков и представляют собой остатки эпителия, «замурованного» в подлежащую соединительную ткань.

7. ДЕСНА. АЛЬВЕОЛЯРНАЯ СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА

Десна (gingiva) является частью жевательной слизистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой. Визуально десна отличается от альвеолярной слизистой оболочки более бледным, матовым оттенком.

Рис. 9. Схема зон слизистой оболочки твердого нёба: 1 - жировая зона; 2 - железистая зона; 3 - зона нёбного шва; 4 - краевая зона (по Быкову В.Л., 1998, с изм.)

Рис. 10. Схема строения жировой части твердого нёба

Рис. 11. Схема строения железистой части твердого нёба

Рис. 12. Топография десны и альвеолярной слизистой оболочки: 1 - альвеолярная слизистая оболочка; 2 - прикрепленная часть десны; 3 - межзубный желобок; 4 - свободная часть десны; 5 - десневой сосочек; 6 - граница между прикрепленной частью десны и альвеолярной слизистой оболочкой; 7 - десневой желобок; 8 - десневой край

Слизистая оболочка десны подразделяется на 3 части: прикрепленную, свободную и десневые межзубные сосочки (рис. 12).

Прикрепленная часть десны плотно сращена с надкостницей альвеолярных отростков челюстей.

Свободная (краевая) часть десны прилежит к поверхности зуба, но отделяется от него узкой щелью - десневой бороздой - и не имеет прочного прикрепления к надкостнице.

Десневые межзубные сосочки - участки десны треугольной формы, лежащие в промежутках между соседними зубами.

Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий. Ороговение в десне происходит путем как паракератоза (75%), так и истинного кератоза (15%).

Эпителий десны переходит в неороговевающий эпителий десневой борозды и эпителий прикрепления, срастающийся с кутикулой эмали зуба.

В собственной пластинке слизистой оболочки десны рыхлая соединительная ткань образует сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Здесь находится большое количество кровеносных сосудов. Плотная соединительная ткань с толстыми пучками коллагеновых волокон формирует сетчатый слой слизистой оболочки. Пучки коллагеновых волокон прикрепляют десну к надкостнице альвеолярного отростка (прикрепленная десна) и связывают десну с цементом зуба (десневые волокна периодонтальной связки).

Альвеолярная слизистая оболочка покрывает альвеолярные отростки челюстей. Она имеет ярко-розовую окраску, так как выстлана неороговевающим эпителием, сквозь который хорошо просвечивают кровеносные сосуды. Альвеолярная слизистая оболочка прочно прикреплена к надкостнице. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки конической формы различного размера.

Зона перехода между выстилающей альвеолярной слизистой оболочкой и прикрепленной десной хорошо определяется в гистологических препаратах. (В зоне десны эпителий - многослойный плоский ороговевающий, а в зоне альвеолярной слизистой оболочки - неороговевающий.)

8. ДНО ПОЛОСТИ РТА

Слизистая оболочка дна полости рта ограничена десной и переходит на нижнюю (вентральную) поверхность языка. Слизистая оболочка подвижна, легко собирается в складки (рис. 13).

Эпителий - многослойный плоский неороговевающий (тонкий слой).

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, формирует редкие низкие сосочки.

В подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы.

Рис. 13. Полость рта (язык поднят, слева удалены участки слизистой оболочки, видны подъязычная железа и язычная железа): 1 - спинка языка; 2 - бахромчатая складка; 3 - нижняя поверхность языка; 4 - подъязычная складка; 5 - дно полости рта; 6 - подъязычное мясцо; 7 - десна; 8 - край языка; 9 - язычная слюнная железа; 10 - язычный нерв; 11 - мышца языка; 12 - уздечка языка; 13 - подъязычная железа; 14 - выводной проток подчелюстной железы; 15 - десна (по Синельникову Р.Д, 1966, с изм.)

9. ЯЗЫК

9.1. РАЗВИТИЕ ЯЗЫКА И ЕГО ОСНОВНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ

Развитие языка

Язык (lingua) развивается из нескольких зачатков (бугорков), расположенных на дне первичной ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза появляется непарный средний язычный бугорок (tuberculum impar), расположенный между концами I и II жаберных дуг. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка. Кпереди от непарного бугорка на внутренней стороне I (мандибулярной) жаберной дуги образуются 2 парных утолщения - боковые язычные бугорки. Сливаясь вместе, они дают начало большей части тела языка и его кончику. Корень языка возникает из бугорка (copula), располагающегося между вентральными концами II и III жаберных дуг.

Зачатки языка быстро срастаются вместе, образуя единый орган.

В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия сращения - конечная борозда языка (sulcus terminalis). Она образует открытый кпереди угол, на вершине которого располагается небольшая ямка - слепое отверстие (foramen cecum). Слепое отверстие является рудиментарным щитовидно-язычным протоком.

Эпителий языка вначале представлен 1 или 2 слоями клеток. К концу 2-го месяца эмбриогенеза эпителий становится многослойным и начинают формироваться сосочки языка. На 8-й неделе развития в эпителии языка возникают зачатки вкусовых почек. Эпителий дифференцируется под индуцирующим воздействием ряда ростовых факторов.

Поперечнополосатые скелетные мышцы языка развиваются из миотомов.

Единая закладка языка постепенно обособляется от дна полости рта путем формирования глубоких желобков, проникающих под переднюю и боковые отделы языка, благодаря чему тело языка приобретает подвижность.

Язык имеет сложную систему иннервации. Это связано с тем, что он развивается из материала нескольких жаберных дуг, каждая из которых иннервируется собственным нервом.

На 5-м месяце эмбриогенеза вследствие миграции лимфоцитов в корне языка развивается язычная миндалина.

Основные структурные компоненты языка

Сформированный язык человека представляет собой мышечный орган, покрытый слизистой обо-

лочкой. Пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани идут в 3 направлениях: вертикально, горизонтально, поперечно. Между мышцами находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами, скоплениями жировых клеток. В толще мышечной ткани располагаются слюнные железы. В области корня языка находится язычная миндалина.

На верхней поверхности языка между мышцами и собственной пластинкой слизистой оболочки имеется толстая соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся пучков коллагеновых и эластических волокон. Это - своеобразный апоневроз языка. Он хорошо развит в области терминальной бороздки.

Язык разделен на 2 симметричные половины продольной перегородкой из плотной соединительной ткани.

Рельеф слизистой оболочки языка различен на нижней, боковых и верхней поверхностях. Слизистая оболочки нижней поверхности языка относится к выстилающему типу, слизистая оболочка верхней (дорсальной) поверхности является специализированной. На верхней поверхности языка подслизистая основа отсутствует. Нижняя поверхность языка обладает небольшой подвижностью благодаря наличию подслизистой основы.

9.2. СОСОЧКИ ЯЗЫКА

В составе специализированной слизистой оболочки дорсальной поверхности языка имеются сосочки, образованные многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки.

Различают 4 вида сосочков (рис. 14): нитевидные (papillae filiformes), грибовидные (papillae fungiformes), листовидные (papillaefoliatae), желобоватые (рapillae vallatae). Все сосочки имеют общий план строения. Основу сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичных сосочков отходит несколько более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий.

Желобоватые сосочки языка (сосочки, окруженные валом) располагаются в V-образной терминальной бороздке (между телом и корнем языка), их количество колеблется от 6 до 12. Они крупные (длина 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм), хорошо различимы даже невооруженным глазом. Желобоватые сосочки имеют узкое основание и широкую уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая глубокая щель - желобок, который отделяет сосочек от валика. Валиком называют утолщение слизистой оболочки, окружающее сосочек. В толще валика расположены многочисленные вкусовые

Рис. 14. Топография сосочков языка: 1 - нёбная миндалина; 2 - слепое отверстие языка; 3 - листовидные сосочки; 4 - желобоватые сосочки; 5 - грибовидные сосочки; 6 - нитевидные сосочки; 7 - корень языка; 8 - язычная миндалина; 9 - тело

языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)

почки (вкусовые луковицы). На дне желобка открываются протоки серозных слюнных желез (железы Эбнера). Секрет желез способствует промыванию желобков.

Нитевидные сосочки языка - самые многочисленные и наиболее мелкие (длиной около 0,5-1 мм). Они равномерно покрывают кончик и тело языка. На поверхности нитевидных сосочков эпителий образует тонкий роговой слой (рис. 15).

При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться. При этом формируются мощные роговые пласты (обложенный белым налетом язык).

Нитевидные сосочки выполняют преимущественно механическую функцию.

Грибовидные сосочки языка немногочисленны и лежат поодиночке среди более мелких нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на спинке языка. Они достигают в высоту 2 мм и по форме напоминают гриб (узкое основание и широкая вершина). В толще эпителия, в области «шляпок» грибовидных сосочков, обнаруживаются вкусовые почки.

Рис. 15. Гистологический препарат. Язык человека: а - дорсальная поверхность языка с нитевидными сосочками (специализированная слизистая оболочка); б - вентральная поверхность языка, покрытая многослойным плоским неороговевающим эпителием (выстилающая слизистая оболочка)

Листовидные сосочки языка хорошо развиты в раннем детском возрасте и располагаются в основном на боковых поверхностях языка. Длина сосочков 2-5 мм. Они образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями. В листовидных сосочках имеются вкусовые почки. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются.

9.3. ВКУСОВЫЕ ПОЧКИ

Вкусовые почки, или вкусовые луковицы (gemmae gustatoriae, caliculi gustatoriae), у взрослых располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых и грибовидных сосочков языка. У детей они могут находиться в листовидных сосочках, а также на губах, задней стенке глотки, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2 тыс.

Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу эпителиального пласта (рис. 16, 17). Она состоит из 40-60 клеток, среди которых различают: сенсоэпителиальные, поддерживающие, базальные и перигемальные, расположенные на периферии почки (см. рис. 16).

Вершина почки сообщается с поверхностью языка с помощью вкусовой поры. Небольшое углубление

между поверхностными эпителиальными клетками называют вкусовой ямкой.

Сенсоэпителиальные (рецепторные) клетки вкусовых почек наиболее многочисленны, имеют удлиненную форму. В их базальной части формируются синапсы с безмиелиновыми нервными волокнами лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

На апикальной части рецепторных клеток имеются микроворсинки, содержащие на мембране специфические белковые рецепторы.

Вкусовые вещества адсорбируются между ворсинками и на примембранном слое цитолеммы микроворсинок. Воздействие соответствующих веществ приводит к конформационным изменениям рецепторных белковых молекул, проницаемости мембраны сенсоэпителиальной клетки, изменению потенциала. Возбуждение через синапсы передается на дендриты чувствительных нейронов. Тела последних находятся в ганглиях, расположенных по ходу черепномозговых нервов. Отходящие от тел аксоны идут в соответствующие отделы головного мозга.

По-видимому, рецепторные белки в микроворсинках настроены на восприятие определенного вкуса. Так, во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, в задней части - горькочувствительный. Чувствительность к соленому и кислому максимальна на боковых поверхностях.

Рис. 16. Схема строения вкусовой почки: 1 - поддерживающие клетки; 1а - микроворсинки; 2 - сенсоэпителиальные клетки; 3 - светлые уплощенные эпителиоциты языка; 4 - базальные недифференцированные клетки; 5 - периферические клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - нервные волокна; 8 - мукопротеины; 9 - вкусовая пора (по Винникову А.Я., Афанасьеву Ю.И., Юриной Н.А., 1999)

Рис. 17. Гистологический препарат. Вкусовые почки в листовидных сосочках языка: а - среднее, б - большое увеличение: 1 - вкусовые почки; 2 - многослойный плоский неороговевающий эпителий

Вместе с тем имеются данные о том, что одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений.

Поддерживающие клетки принимают участие в синтезе адсорбента. На поверхности высоких поддерживающих эпителиоцитов имеются микроворсинки, а в цитоплазме находятся секреторные гранулы.

Базальные эпителиоциты являются малодифференцированными клетками и служат источником регенерации. Из базальных клеток развиваются поддерживающие и сенсоэпителиальные клетки, которые непрерывно обновляются. Продолжительность жизни сенсоэпителиальных клеток примерно 10 сут.

В формировании вкусовых ощущений принимают участие также неспецифические афферентные окончания (тактильные, болевые, температурные), которые имеются в слизистой оболочке ротовой полости, глотки. С их возбуждением связана окраска вкусовых ощущений («острый» вкус перца и др.).

10. МИНДАЛИНЫ. ЛИМФОЭПИТЕЛИАЛЬНОЕ ГЛОТОЧНОЕ КОЛЬЦО

Вход в дыхательные и пищеварительные пути окружают большие скопления лимфоидной ткани. Они образуют лимфоэпителиальное глоточное

кольцо Пирогова. С учетом места расположения различают нёбные, глоточную и язычную миндалины. Скопления лимфоидной ткани в области слуховых труб формируют трубные миндалины, а в желудочках гортани - гортанные. Морфология всех миндалин сходная.

Миндалина (tonsilla) состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфоидные узелки (nodulus lymphoideus). От поверхности миндалины вглубь органа отходят щелеподобные инвагинации - крипты (cripta tonsillae). Заметим, что в язычной миндалине имеется только одна крипта. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который обычно инфильтрирован клетками, участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, - гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами (рис. 18). Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой вглубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. Снаружи от подслизистой основы располагаются поперечнополосатые мышцы - аналог мышечной оболочки.

Лимфоидные узелки миндалин, часто имеющие герминативные центры, относят к В-клеточным зонам. В структуре лимфоидных узелков определяются темная зона, обращенная к просвету крипты, светлая базальная и светлая апикальная зоны реактивного центра, а также корона. По-видимому, в миндалине может разворачиваться полный вариант

Рис. 18. Гистологический препарат. Язычная миндалина:

1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - крипта; 3 - лимфоидные узелки; 4 - концевые отделы нёбных слюнных желез

гуморальной иммунной реакции, в котором участвуют «обычные» В2-лимфоциты. При местном гуморальном иммунном ответе происходит образование антител, в основном изотипа иммуноглобулина (Ig) A. Секреторные IgA блокируют прикрепление бактерий к эпителиальным клеткам, защищая слизистую оболочку от многих инфекций.

Кроме этого в миндалине содержится значительное количество В1-клеток. Предшественники этой субпопуляции В-лимфоцитов еще в период эмбриогенеза отселяются из костного мозга в брюшную и плевральную полости и там поддерживают про-

лиферацию и дифференцировку В1-лимфоцитов в течение всей жизни автономно от стволовых клеток костного мозга. Большинство В1-клеток экспрессируют маркер CD5. Клетки В1 спонтанно синтезируют так называемые естественные, нормальные антитела к определенным бактериальным антигенам, а также к аутоантигенам. В1-клетки продуцируют главным образом иммуноглобулин M, а также некоторое количество IgG и IgA. Иммунный ответ этих клеток быстрый и не очень специфичный. Предполагается, что естественные антитела формируют первую линию защиты от микробов.