Екскреция на метаболитни продукти от тялото. Човешка отделителна система. Устройство и функции на бъбреците. Нефрони. Първична и вторична урина. Ролята на кожата в процесите на отделяне

Елиминирането е отстраняването на токсините, произведени от метаболизма от тялото. Този процес е необходимо условие за поддържане на постоянството на вътрешната му среда - хомеостазата. Имената на животинските отделителни органи са разнообразни - специализирани тръби, метанефридии. Човек има цял механизъм за осъществяване на този процес.

Система на отделителните органи

Метаболитните процеси са доста сложни и протичат на всички нива - от молекулярно до организмово. Следователно е необходима цяла система за тяхното прилагане. Човешките отделителни органи отстраняват различни вещества.

Излишната вода се отстранява от тялото през белите дробове, кожата, червата и бъбреците. Солите на тежките метали се освобождават от черния дроб и червата.

Белите дробове са дихателни органи, чиято същност е да доставят кислород в тялото и да отстраняват въглеродния диоксид от него. Този процес има световно значение. В края на краищата растенията използват въглероден диоксид, отделен от животните за фотосинтеза. При наличие на вода и светлина в зелените части на растението, които съдържат пигмента хлорофил, те образуват въглехидрата глюкоза и кислород. Това е кръговратът на веществата в природата. Излишната вода също се отстранява непрекъснато през белите дробове.

Червата премахват неразградените хранителни остатъци и заедно с тях вредните метаболитни продукти, които могат да причинят отравяне на тялото.

Храносмилателната жлеза, черният дроб, е истински филтър за човешкото тяло. Отстранява токсичните вещества от кръвта. Черният дроб отделя специален ензим - жлъчка, който обезоръжава токсините и ги извежда от тялото, включително отровите на алкохола, лекарствата и лекарствата.

Ролята на кожата в процесите на отделяне

Всички отделителни органи са незаменими. Наистина, ако тяхното функциониране е нарушено, в тялото ще се натрупат токсични вещества - токсини. Особена роля в този процес играе най-големият човешки орган – кожата. Една от най-важните му функции е терморегулацията. По време на интензивна работа тялото генерира много топлина. Тъй като се натрупва, може да причини прегряване.

Кожата регулира интензивността на топлообмена, като задържа само необходимото количество. Заедно с потта, в допълнение към водата, от тялото се отстраняват минерални соли, урея и амоняк.

Как се осъществява преносът на топлина?

Човекът е топлокръвно създание. Това означава, че телесната му температура не зависи от климатичните условия, в които живее или се намира временно. Органичните вещества, които идват с храната: протеини, мазнини, въглехидрати се разграждат на техните компоненти в храносмилателния тракт. Те се наричат ​​мономери. По време на този процес се отделя голямо количество топлинна енергия. Тъй като температурата на околната среда най-често е по-ниска от телесната (36,6 градуса), според законите на физиката тялото отделя излишна топлина в околната среда, т.е. в посоката, където има по-малко от него. Това поддържа температурно равновесие. Процесът на отделяне и производство на топлина от тялото се нарича терморегулация.

Кога човек се поти най-много? Когато навън е горещо. И в студения сезон практически не се отделя пот. Това се случва, защото не е полезно за тялото да губи топлина, когато така или иначе няма много от нея.

Процесът на терморегулация също се влияе от нервната система. Например, когато дланите ви се изпотят по време на изпит, това означава, че в състояние на вълнение кръвоносните съдове се разширяват и топлоотдаването се увеличава.

Устройство на отделителната система

Пикочната система играе важна роля в процесите на отделяне на метаболитни продукти. Състои се от сдвоени бъбреци, уретери и пикочен мехур, който се отваря навън през уретрата. Фигурата по-долу (диаграма "Органи на отделяне") илюстрира местоположението на тези органи.

Бъбреците са основният отделителен орган

Човешките отделителни органи започват като чифтни бобовидни органи. Разположени са в коремната кухина от двете страни на гръбначния стълб, към който са обърнати с вдлъбнатата страна.

Отвън всяка от тях е покрита с черупка. Чрез специална вдлъбнатина, наречена бъбречен хилус, кръвоносните съдове, нервните влакна и уретерите навлизат в органа.

Вътрешният слой се формира от два вида вещества: кортикални (тъмни) и медула (светли). В бъбрека се образува урина, която се събира в специален контейнер - таза, изтичаща от него в уретера.

Нефронът е основната единица на бъбрека.

По-специално, бъбрекът се състои от елементарни структурни единици. Именно в тях протичат метаболитни процеси на клетъчно ниво. Всеки бъбрек се състои от един милион нефрона – структурни и функционални единици.

Всеки от тях е образуван от бъбречно телце, което от своя страна е заобиколено от капсула с форма на чаша с плетеница от кръвоносни съдове. Тук първоначално се събира урина. От всяка капсула се простират извити тубули на първия и втория тубул, отварящи се в събирателни канали.

Механизъм на образуване на урина

Урината се образува от кръвта чрез два процеса: филтриране и реабсорбция. Първият от тези процеси протича в телата на нефрона. В резултат на филтрирането всички компоненти, с изключение на протеините, се освобождават от кръвната плазма. По този начин не трябва да има това вещество в урината. И присъствието му показва нарушение на метаболитните процеси. В резултат на филтриране се образува течност, която се нарича първична урина. Количеството му е 150 литра на ден.

След това идва следващият етап - реабсорбцията. Същността му се състои в това, че всички полезни за тялото вещества се абсорбират обратно в кръвта от първичната урина: минерални соли, аминокиселини, глюкоза и големи количества вода. В резултат на това се образува вторична урина - 1,5 литра на ден. Здравият човек не трябва да съдържа монозахарида глюкоза в това вещество.

Вторичната урина се състои от 96% вода. Съдържа още натриеви, калиеви и хлорни йони, урея и пикочна киселина.

Рефлекторен характер на уриниране

От всеки нефрон вторичната урина навлиза в бъбречното легенче, откъдето се влива през уретера в пикочния мехур. Това е мускулест нечифтен орган. Обемът на пикочния мехур се увеличава с възрастта и при възрастен човек достига 0,75 литра. Пикочният мехур се отваря навън през уретрата. На изхода той е ограничен от два сфинктера - кръгови мускули.

За да се появи желание за уриниране, в пикочния мехур трябва да се натрупат около 0,3 литра течност. Когато това се случи, рецепторите в стените се дразнят. Мускулите се свиват и сфинктерите се отпускат. Уринирането се случва доброволно, т.е. възрастен е в състояние да контролира този процес. Уринирането се регулира от нервната система, центърът й се намира в сакралната част на гръбначния мозък.

Функции на отделителните органи

Бъбреците играят важна роля в процеса на отстраняване на крайните продукти от метаболизма от тялото, регулират водно-солевия метаболизъм и поддържат постоянството на течната среда на тялото.

Отделителните органи почистват тялото от токсини, поддържайки стабилно ниво на вещества, необходими за нормалното, пълноценно функциониране на човешкото тяло.

В процеса на еволюция отделителните продукти и механизмите на тяхното отстраняване от тялото са се променили значително. С усложняването на организацията и прехода към нови местообитания, заедно с кожата и бъбреците, се появяват други отделителни органи или отделителната функция започва да се изпълнява вторично от съществуващите органи. Отделителните процеси при животните са свързани с активирането на техния метаболизъм, както и много по-сложни жизнени процеси.

Протозоисе освобождават чрез дифузия през мембраната. За да отстранят излишната вода, протозоите имат контрактилни вакуоли. Сюнгери и коелентерати— метаболитните продукти също се отстраняват чрез дифузия. Първите отделителни органи с най-проста структура се появяват в плоски червеи и немертии. Те се наричат ​​протонефридии или пламъчни клетки. U анелидиВсеки телесен сегмент има чифт специализирани отделителни органи - метанефридии. Органи на отделяне ракообразниса зелени жлези, разположени в основата на антените. Урината се натрупва в пикочния мехур и след това излиза. U насекомиима малпигиеви тубули, които се отварят в храносмилателния тракт. Отделителната система на всички гръбначни животни е основно една и съща: тя се състои от бъбречни телца - нефрони, с помощта на които метаболитните продукти се отстраняват от кръвта. U птици и бозайницив процеса на еволюцията е разработен трети тип бъбрек - метанефрос, чиито тубули имат две силно извити секции (като при хората) и дълга бримка на Хенле. В дългите участъци на бъбречния тубул водата се реабсорбира, което позволява на животните успешно да се адаптират към живота на сушата и да използват водата пестеливо.

По този начин в различни групи живи организми могат да се наблюдават различни отделителни органи, които адаптират тези организми към избраното от тях местообитание. Различното устройство на отделителните органи води до различия в количеството и вида на отделяните метаболитни продукти. Най-честите отделителни продукти на всички организми са амоняк, урея и пикочна киселина. Не всички метаболитни продукти се отделят от тялото. Много от тях са полезни и влизат в състава на клетките на този организъм.

Пътища за отделяне на метаболитни продукти

В резултат на метаболизма се образуват по-прости крайни продукти: вода, въглероден диоксид, урея, пикочна киселина и др. Те, както и излишните минерални соли, се отстраняват от тялото. Въглеродният диоксид и малко вода се елиминират под формата на пара през белите дробове. Основното количество вода (около 2 литра) с разтворени в нея урея, натриев хлорид и други неорганични соли се отделя през бъбреците и в по-малки количества през потните жлези на кожата. Черният дроб изпълнява до известна степен и екскреционната функция. Соли на тежки метали (мед, олово), които случайно са попаднали в червата с храна и са силни отрови, както и гниещи продукти се абсорбират от червата в кръвта и навлизат в черния дроб. Тук те се неутрализират - свързват се с органични вещества, като същевременно губят токсичността и способността си да се абсорбират в кръвта - и се отделят с жлъчката през червата, белите дробове и кожата, крайните продукти на дисимилацията, вредните вещества, излишната вода и неорганичните вещества се извеждат от тялото и се поддържа постоянството на вътрешната среда .

Отделителни органи

Вредните разпадни продукти, образувани по време на метаболитния процес (амоняк, пикочна киселина, урея и др.), трябва да бъдат отстранени от тялото. Това е необходимо условие за живот, тъй като натрупването им причинява самоотравяне на тялото и смърт. Много органи участват в елиминирането на веществата, от които тялото не се нуждае. Всички вещества, които са неразтворими във вода и следователно не се абсорбират в червата, се екскретират с изпражненията. Въглеродният диоксид и водата (частично) се отстраняват през белите дробове, а водата, солите и някои органични съединения се отстраняват чрез потта през кожата. Повечето от разпадните продукти обаче се екскретират в урината през отделителната система. При висшите гръбначни животни и човека отделителната система се състои от два бъбрека с техните отделителни канали - уретери, пикочен мехур и уретра, през които се отделя урината при свиване на мускулите на стените на пикочния мехур.

Бъбреците са основният орган на отделяне, тъй като процесът на образуване на урина протича в тях.

Структурата и функцията на бъбреците

Бъбреци- сдвоен орган с форма на боб - разположен на вътрешната повърхност на задната стена на коремната кухина на лумбалното ниво. Бъбречните артерии и нерви се приближават до бъбреците, а уретерите и вените се отклоняват от тях. Веществото на бъбрека се състои от два слоя: външен ( кортикален) по-тъмен и вътрешен ( церебрална) светлина.

Мозъчна материяПредставен е от множество извити тубули, излизащи от капсулите на нефрона и връщащи се в кората на бъбреците. Лекият вътрешен слой се състои от събирателни тръби, които образуват пирамиди с върховете си навътре и завършващи с дупки. Първичната урина преминава от капсулата през извити бъбречни тубули, плътно преплетени с капиляри. От първичната урина част от водата и глюкозата се връщат (реабсорбират) в капилярите. Останалата по-концентрирана вторична урина навлиза в пирамидите.

Тазима формата на фуния, широката страна е обърната към пирамидите, а тясната към хилуса на бъбрека. Две големи купи до него. През тръбите на пирамидите, през папилите, вторичната урина се просмуква първо в малките чашки (те са 8-9), след това в две големи чашки и от тях в бъбречното легенче, където се събира и отвежда в уретера.

Врата на бъбрека- вдлъбнатата страна на бъбрека, от която излиза уретера. Това е мястото, където бъбречната артерия влиза в бъбрека и където излиза бъбречната вена. Уретерът постоянно отвежда вторичната урина в пикочния мехур. Бъбречната артерия непрекъснато пренася кръв, която се пречиства от отпадъчни продукти. След като премине през съдовата система на бъбрека, кръвта от артериалната става венозна и се пренася в бъбречната вена.

Уретери. Сдвоените тръби са с дължина 30–35 cm, съставени от гладка мускулатура, облицовани с епител и външно покрити със съединителна тъкан. Бъбречното легенче е свързано с пикочния мехур.

Пикочен мехур. Торбичка, чиито стени се състоят от гладка мускулатура, покрита с преходен епител. Пикочният мехур има връх, тяло и дъно. В областта на фундуса уретерите се приближават до него под остър ъгъл. От дъното - шийката - започва уретрата. Стената на пикочния мехур се състои от три слоя: лигавица, мускулен слой и съединителнотъканна мембрана. Лигавицата е облицована с преходен епител, способен да се сгъва и разтяга. На шийката на пикочния мехур има сфинктер (мускулен констриктор). Функцията на пикочния мехур е да съхранява урината и когато стените му се свият, освобождава урината след (3 - 3,5 часа).

Пикочен канал. Тръба, чиито стени се състоят от гладка мускулатура, облицована с епител (слоест и колонен). На изхода на канала има сфинктер. Извежда урината във външната среда.

Всеки бъбрек се състои от огромен брой (около милион) сложни образувания - нефрони. Нефронът е функционалната единица на бъбрека. Капсулите са разположени в кората на бъбрека, докато тубулите са разположени главно в медулата. Капсулата на нефрона прилича на топка, чиято горна част е притисната в долната част, така че между стените й се образува празнина - кухината на капсулата.

От него излиза тънка и дълга извита тръба - тубул. Стените на тубула, подобно на всяка от двете стени на капсулата, са образувани от един слой епителни клетки.

Бъбречната артерия, влизаща в бъбрека, е разделена на голям брой клонове. Тънък съд, наречен прехвърляща артерия, навлиза във вдлъбнатата част на капсулата, образувайки там топка от капиляри. Капилярите се събират в съд, който излиза от капсулата - еферентната артерия. Последният се приближава до извитата тубула и отново се разпада на капиляри, които го преплитат. Тези капиляри образуват вени, които се сливат, за да образуват бъбречната вена и пренасят кръвта от бъбрека.

Нефрони

Структурно-функционалната единица на бъбрека е нефронът, който се състои от гломерулна капсула с форма на двустенно стъкло и тубули. Капсулапокрива гломерулната капилярна мрежа, което води до образуването на бъбречно (малпигиево) телце.

Гломерулната капсула продължава в проксимален извит тубул. Следван от нефронна бримка, състоящ се от низходяща и възходяща част. Нефронната бримка преминава в дистален извит тубул, вливаща се в събирателен канал. Събирателните канали продължават в папиларните канали. По цялата си дължина тубулите на нефрона са заобиколени от съседни кръвоносни капиляри.

Образуване на урина

Урината се образува в бъбреците от кръв, с която бъбреците са добре снабдени. Образуването на урина се основава на два процеса - филтрация и реабсорбция.

Филтриранесе среща в капсули. Диаметърът на аферентната артерия е по-голям от този на еферентната артерия, така че кръвното налягане в капилярите на гломерула е доста високо (70–80 mm Hg). Благодарение на това високо налягане кръвната плазма, заедно с разтворените в нея неорганични и органични вещества, се изтласква през тънката стена на капиляра и вътрешната стена на капсулата. В този случай се филтрират всички вещества с относително малък молекулен диаметър. В кръвта остават вещества с големи молекули (протеини), както и кръвни клетки. Така в резултат на филтриране, първична урина, която включва всички компоненти на кръвната плазма (соли, аминокиселини, глюкоза и други вещества) с изключение на протеини и мазнини. Концентрацията на тези вещества в първичната урина е същата като в кръвната плазма.

Първичната урина, образувана в резултат на филтриране в капсулите, навлиза в тубулите. Докато преминава през тубулите, епителните клетки на стените им се връщат обратно, връщайки значително количество вода и вещества, необходими на тялото, в кръвта. Този процес се нарича реабсорбция. За разлика от филтрацията, това се дължи на активната дейност на тубулните епителни клетки с консумация на енергия и абсорбция на кислород. Някои вещества (глюкоза, аминокиселини) се реабсорбират напълно, така че вторична урина, която влиза в пикочния мехур, ги няма. Други вещества (минерални соли) се абсорбират от тубулите в кръвта в количествата, необходими на тялото, а останалата част се екскретира.

Голямата обща повърхност на бъбречните тубули (до 40-50 m2) и активната дейност на техните клетки допринасят за това, че от 150 литра дневна първична урина се образуват само 1,5-2,0 литра втори(финал). За един час човек произвежда до 7200 ml първична урина и отделя 60–120 ml вторична урина. Това означава, че 98–99% от него се абсорбира обратно. Вторичната урина се различава от първичната по отсъствието на захар, аминокиселини и повишена концентрация на урея (почти 70 пъти).

Непрекъснато произведената урина тече през уретерите в пикочния мехур (резервоар за урина), откъдето периодично се отстранява от тялото през уретрата.

Регулиране на бъбречната дейност

Дейността на бъбреците, както и дейността на другите отделителни системи, се регулира от нервната система и жлезите с вътрешна секреция – главно.

хипофизната жлеза. Спирането на работата на бъбреците неизбежно води до смърт, която настъпва в резултат на отравяне на организма с вредни метаболитни продукти.

Функции на бъбреците

Бъбреците са основният отделителен орган. Те изпълняват много различни функции в тялото.

функция
отделителна	Бъбреците отстраняват от тялото излишната вода, органични и неорганични вещества и продуктите на азотния метаболизъм.
Регулиране на водния баланс	Позволява ви да контролирате обема на кръвта, лимфата и вътреклетъчната течност чрез промяна на обема на водата, отделена в урината.
Регулиране на постоянството на осмотичното налягане на течности (осморегулация)	Възниква поради промяна в количеството на екскретираните осмотично активни вещества.
Регулиране на йонния състав на течностите	Това се дължи на възможността за селективни промени в интензивността на отделяне на различни йони в урината. Той също така влияе върху киселинно-алкалното състояние чрез екскрецията на водородни йони.
Образуване и освобождаване на физиологично активни вещества в кръвния поток	Хормони, витамини, ензими.
Регламент	Регулиране на кръвното налягане чрез промяна на обема на кръвта, циркулираща в тялото.
Регулиране на еритропоезата	Освободеният хормон еритропоетин влияе върху активността на делене на стволовите клетки на червения костен мозък, като по този начин променя броя на образуваните елементи ( еритроцити, тромбоцити, левкоцити) в кръвта.
Образуване на хуморални фактори	Съсирване на кръвта ( тромбобластин, тромбоксан), както и участие в метаболизма на физиологичния антикоагулант хепарин.
Метаболитни	Те участват в метаболизма на протеини, липиди и въглехидрати.
Защитен	Те осигуряват освобождаването на различни токсични съединения от тялото.

Екскреция в растенията

растения, за разлика от животните, отделят само малки количества азотни продукти, които се отделят под формата на амоняк чрез дифузия. Водните растения отделят метаболитни продукти чрез дифузия в околната среда. Сухите растения натрупват ненужни вещества (соли и органични вещества - киселини) в листата - и се освобождават от тях по време на листопад или ги натрупват в стъблата и листата, които умират през есента. Поради промените в тургорното налягане в клетките, растенията могат да понасят дори значителни промени в осмотичната концентрация на околната течност, стига тя да остане под осмотичната концентрация вътре в клетките. Ако концентрацията на разтворени вещества в околната течност е по-висока, отколкото вътре в клетките, тогава настъпва плазмолиза и клетъчна смърт.

Избор- набор от физиологични процеси, насочени към отстраняване на метаболитни крайни продукти от тялото (извършвани от бъбреците, потните жлези, белите дробове, стомашно-чревния тракт и др.).

Екскреция) - процесът на освобождаване на организма от крайните продукти на метаболизма, излишната вода, минерали (макро- и микроелементи), хранителни вещества, чужди и токсични вещества и топлина. Освобождаването става постоянно в тялото, което осигурява поддържането на оптимален състав и физикохимични свойства на вътрешната му среда и преди всичко на кръвта.

Крайните продукти на метаболизма (метаболизма) са въглероден диоксид, вода, азотсъдържащи вещества (амоняк, урея, креатинин, пикочна киселина). Въглеродният диоксид и водата се образуват при окисляването на въглехидрати, мазнини и протеини и се освобождават от тялото предимно в свободна форма. Малка част от въглеродния диоксид се освобождава като бикарбонати. При разграждането на протеини и нуклеинови киселини се образуват азотсъдържащи метаболитни продукти. Амонякът се образува по време на окисляването на протеините и се отстранява от тялото главно под формата на урея (25-35 g / ден) след подходящи трансформации в черния дроб и амониеви соли (0,3-1,2 g / ден). В мускулите при разграждането на креатин фосфата се образува креатин, който след дехидратация се превръща в креатинин (до 1,5 g/ден) и в тази форма се извежда от тялото. Когато нуклеиновите киселини се разграждат, се образува пикочна киселина.

При окисляването на хранителните вещества винаги се отделя топлина, чийто излишък трябва да се отведе от мястото на нейното образуване в тялото. Тези вещества, образувани в резултат на метаболитни процеси, трябва постоянно да се отстраняват от тялото, а излишната топлина трябва да се разсейва във външната среда.

Човешки отделителни органи

Процесът на отделяне е важен за хомеостазата, той осигурява освобождаването на организма от крайни метаболитни продукти, които вече не могат да се използват, чужди и токсични вещества, както и излишната вода, соли и органични съединения, получени от храната или образувани в резултат на метаболизма. Основното значение на отделителните органи е да поддържат постоянен състав и обем на течността във вътрешната среда на тялото, предимно кръвта.

Отделителни органи:

• бъбреците -отстраняване на излишната вода, неорганични и органични вещества, крайни продукти на метаболизма;
• бели дробове- отстраняване на въглероден диоксид, вода, някои летливи вещества, например пари на етер и хлороформ по време на анестезия, алкохолни пари по време на интоксикация;
• слюнчените и стомашните жлези- отделят тежки метали, редица лекарства (морфин, хинин) и чужди органични съединения;
• панкреас и чревни жлези -отделят тежки метали и лекарства;
• кожа (потни жлези) -Те отделят вода, соли, някои органични вещества, по-специално урея, а при тежка работа - млечна киселина.

Обща характеристика на екстракционната система

Система за избор -Това е съвкупност от органи (бъбреци, бели дробове, кожа, храносмилателен тракт) и регулаторни механизми, чиято функция е отделянето на различни вещества и разсейването на излишната топлина от тялото в околната среда.

Всеки от органите на отделителната система играе водеща роля в отстраняването на определени екскретирани вещества и разсейването на топлината. Ефективността на отделителната система обаче се постига чрез съвместната им работа, която се осигурява от сложни регулаторни механизми. В този случай промяната във функционалното състояние на един от отделителните органи (поради неговото увреждане, заболяване, изчерпване на резервите) се придружава от промяна в отделителната функция на други, включени в интегралната отделителна система на тялото. Например, при прекомерно отделяне на вода през кожата с повишено изпотяване при условия на висока външна температура (през лятото или по време на работа в горещи цехове в производството), образуването на урина от бъбреците и нейното отделяне намалява - диурезата намалява. С намаляване на екскрецията на азотни съединения в урината (при бъбречно заболяване) се увеличава тяхното отстраняване през белите дробове, кожата и храносмилателния тракт. Това е причината за "уремичен" дъх при пациенти с тежки форми на остра или хронична бъбречна недостатъчност.

Бъбрецииграят водеща роля в отделянето на азотсъдържащи вещества, вода (при нормални условия повече от половината от обема си от дневната екскреция), излишък на повечето минерали (натрий, калий, фосфати и др.), излишък на хранителни вещества и чужди вещества.

Бели дробовеосигуряват отстраняването на повече от 90% от въглеродния диоксид, образуван в тялото, водни пари и някои летливи вещества, които влизат или се образуват в тялото (алкохол, етер, хлороформ, газове от превозни средства и промишлени предприятия, ацетон, урея, повърхностно активно вещество продукти на разграждане). При нарушена бъбречна функция се увеличава отделянето на урея от секретите на жлезите на дихателните пътища, чието разграждане води до образуването на амоняк, което предизвиква появата на специфична миризма от устата.

Жлези на храносмилателния тракт(включително слюнчените жлези) играят водеща роля в секрецията на излишния калций, билирубин, жлъчни киселини, холестерол и неговите производни. Те могат да отделят соли на тежки метали, лекарства (морфин, хинин, салицилати), чужди органични съединения (например багрила), малки количества вода (100-200 ml), урея и пикочна киселина. Отделителната им функция се повишава при претоварване на организма с прекомерно количество различни вещества, както и при бъбречни заболявания. В същото време значително се увеличава екскрецията на протеинови метаболитни продукти със секретите на храносмилателните жлези.

Кожаима водеща роля в процесите на пренос на топлина от организма към околната среда. Кожата има специални отделителни органи - потни и мастни жлези. Потни жлезииграят важна роля в отделянето на вода, особено в горещ климат и (или) интензивна физическа работа, включително в горещи магазини. Отделянето на вода от повърхността на кожата варира от 0,5 l/ден в покой до 10 l/ден в горещи дни. С потта се отделят и натриеви, калиеви, калциеви соли, урея (5-10% от общото количество, отделено от тялото), пикочна киселина и около 2% въглероден диоксид. Мастни жлезиотделят специално мастно вещество - себум, което изпълнява защитна функция. Състои се от 2/3 вода и 1/3 неосапуняеми съединения - холестерол, сквален, метаболитни продукти на половите хормони, кортикостероиди и др.

Функции на отделителната система

Екскрецията е освобождаване на тялото от крайни метаболитни продукти, чужди вещества, вредни продукти, токсини и лекарствени вещества. В резултат на обмяната на веществата в организма се образуват крайни продукти, които не могат да се използват по-нататък от тялото и следователно трябва да бъдат отстранени от него. Някои от тези продукти са токсични за отделителните органи, така че в тялото се образуват механизми, насочени към превръщането на тези вредни вещества в безвредни или по-малко вредни за тялото. Например, амонякът, образуван по време на протеиновия метаболизъм, има вредно въздействие върху бъбречните епителни клетки, така че в черния дроб амонякът се превръща в урея, която не оказва вредно въздействие върху бъбреците. Освен това черният дроб неутрализира токсични вещества като фенол, индол и скатол. Тези вещества се свързват със сярна и глюкуронова киселина, образувайки по-малко токсични вещества. По този начин процесите на екскреция се предхождат от процесите на така наречения защитен синтез, т.е. превръщане на вредните вещества в безвредни.

Отделителните органи включват: бъбреци, бели дробове, стомашно-чревен тракт, потни жлези. Всички тези органи изпълняват следните важни функции: отстраняване на метаболитни продукти; участие в поддържането на постоянството на вътрешната среда на тялото.

Участие на отделителните органи в поддържането на водно-солевия баланс

Функции на водата: водата създава среда, в която протичат всички метаболитни процеси; е част от структурата на всички телесни клетки (свързана вода).

Човешкото тяло се състои от 65-70% вода. По-специално, човек със средно тегло 70 кг има около 45 литра вода в тялото. От това количество 32 л е вътреклетъчна вода, която участва в изграждането на структурата на клетките, а 13 л е извънклетъчна вода, от която 4,5 л е кръв и 8,5 л е междуклетъчна течност. Човешкото тяло постоянно губи вода. През бъбреците се отделят около 1,5 литра вода, която разрежда токсичните вещества, намалявайки токсичния им ефект. Около 0,5 литра вода на ден се губят чрез потта. Издишаният въздух се насища с водна пара и в тази форма се отстраняват 0,35 литра. Около 0,15 литра вода се отстраняват с крайните продукти от смилането на храната. Така през деня от тялото се извеждат около 2,5 литра вода. За поддържане на водния баланс в тялото трябва да постъпи същото количество: около 2 литра вода влизат в тялото с храна и напитки, а 0,5 литра вода се образуват в тялото в резултат на метаболизма (обмяна на вода), т.е. водният поток е 2,5 литра.

Регулиране на водния баланс. Авторегулация

Този процес започва с отклонение в постоянното водно съдържание в организма. Количеството вода в тялото е твърда константа, тъй като при недостатъчно водоснабдяване много бързо настъпва промяна в pH и осмотичното налягане, което води до дълбоко нарушаване на метаболизма в клетката. Субективното усещане за жажда сигнализира за дисбаланс във водния баланс на организма. Появява се при недостатъчен прием на вода в тялото или при прекомерно отделяне (повишено изпотяване, диспепсия, при прекомерен прием на минерални соли, т.е. при повишаване на осмотичното налягане).

В различни части на съдовото легло, особено в хипоталамуса (в супраоптичното ядро), има специфични клетки - осморецептори, съдържащи вакуола (везикула), пълна с течност. Тези клетки са заобиколени от капилярен съд. Когато осмотичното налягане на кръвта се повиши, поради разликата в осмотичното налягане, течността от вакуолата ще изтече в кръвта. Освобождаването на вода от вакуолата води до нейното свиване, което предизвиква възбуждане на осморецепторните клетки. Освен това има усещане за сухота в лигавицата на устата и фаринкса, докато рецепторите на лигавицата са раздразнени, импулси от които също влизат в хипоталамуса и увеличават възбуждането на група ядра, наречени център на жаждата. Нервните импулси от тях навлизат в кората на главния мозък и там се формира субективно чувство на жажда.

С повишаване на кръвното осмотично налягане започват да се образуват реакции, които са насочени към възстановяване на константата. Първоначално се използва резервна вода от всички водни депа, тя започва да преминава в кръвта, освен това дразненето на осморецепторите на хипоталамуса стимулира освобождаването на ADH. Синтезира се в хипоталамуса и се отлага в задния дял на хипофизната жлеза. Освобождаването на този хормон води до намаляване на диурезата чрез увеличаване на реабсорбцията на вода в бъбреците (особено в събирателните канали). Така тялото се освобождава от излишните соли с минимална загуба на вода. Въз основа на субективното усещане за жажда (мотивация за жажда) се формират поведенчески реакции, насочени към търсене и получаване на вода, което води до бързо връщане на постоянното осмотично налягане до нормално ниво. Така се извършва процесът на регулиране на твърда константа.

Насищането с вода протича в две фази:

• фаза на сензорно насищане, възниква, когато водата дразни рецепторите на лигавицата на устната кухина и фаринкса, отложената вода се освобождава в кръвта;
• фазата на истинско или метаболитно насищане възниква в резултат на абсорбцията на поетата вода в тънките черва и навлизането й в кръвта.

Отделителна функция на различни органи и системи

Отделителната функция на храносмилателния тракт не се ограничава само до отстраняване на несмлени остатъци от храна. Например, при пациенти с нефрит, азотните отпадъци се отстраняват. При нарушено тъканно дишане в слюнката се появяват и недоокислени продукти от сложни органични вещества. При отравяне при пациенти със симптоми на уремия се наблюдава хиперсаливация (повишено слюноотделяне), което до известна степен може да се разглежда като допълнителен екскреторен механизъм.

През стомашната лигавица се отделят някои багрила (метиленово синьо или конгорот), които се използват за диагностициране на стомашни заболявания при едновременна гастроскопия. В допълнение, солите на тежките метали и лекарствените вещества се отстраняват през стомашната лигавица.

Панкреасът и чревните жлези също отделят соли на тежки метали, пурини и лекарства.

Екскреторна функция на белите дробове

С издишания въздух белите дробове отстраняват въглеродния диоксид и водата. В допълнение, повечето ароматни естери се отстраняват през алвеолите на белите дробове. Фюзеловите масла също се отстраняват през белите дробове (интоксикация).

Отделителна функция на кожата

При нормално функциониране мастните жлези отделят крайни метаболитни продукти. Секретът на мастните жлези служи за смазване на кожата с мазнини. Екскреторната функция на млечните жлези се проявява по време на кърмене. Следователно, когато токсични и лечебни вещества и етерични масла навлязат в тялото на майката, те се освобождават в кърмата и могат да окажат влияние върху тялото на детето.

Същинските отделителни органи на кожата са потните жлези, които отстраняват отпадъчните продукти от метаболизма и по този начин участват в поддържането на много константи на вътрешната среда на тялото. С потта от тялото се отделят вода, соли, млечна и пикочна киселина, урея и креатинин. Обикновено делът на потните жлези в отстраняването на продуктите от протеиновия метаболизъм е малък, но при бъбречни заболявания, особено при остра бъбречна недостатъчност, потните жлези значително увеличават обема на екскретираните продукти в резултат на повишено изпотяване (до 2 литра или повече). ) и значително повишаване на съдържанието на урея в потта. Понякога се отстранява толкова много урея, че се отлага под формата на кристали върху тялото и бельото на пациента. Потта може да премахне токсините и лекарствата. За някои вещества потните жлези са единственият орган на екскреция (например арсенова киселина, живак). Тези вещества, освободени чрез потта, се натрупват в космените фоликули и кожата, което позволява да се определи наличието на тези вещества в тялото дори много години след смъртта му.

Екскреторна функция на бъбреците

Бъбреците са основните отделителни органи. Те играят водеща роля в поддържането на постоянна вътрешна среда (хомеостаза).

Функциите на бъбреците са много обширни и включват:

• в регулирането на обема на кръвта и други течности, които съставляват вътрешната среда на тялото;
• регулира постоянното осмотично налягане на кръвта и другите телесни течности;
• регулират йонния състав на вътрешната среда;
• регулира киселинно-алкалния баланс;
• осигуряват регулиране на освобождаването на крайни продукти от азотния метаболизъм;
• осигуряват екскреция на излишните органични вещества, доставени с храната и образувани по време на метаболизма (например глюкоза или аминокиселини);
• регулират метаболизма (обмяна на протеини, мазнини и въглехидрати);
• участват в регулирането на кръвното налягане;
• участват в регулирането на еритропоезата;
• участват в регулирането на кръвосъсирването;
• участват в секрецията на ензими и физиологично активни вещества: ренин, брадикинин, простагландини, витамин D.

Структурната и функционална единица на бъбрека е нефронът, в който протича процесът на образуване на урина. Всеки бъбрек има около 1 милион нефрони.

Образуването на крайната урина е резултат от три основни процеса, протичащи в нефрона: и секреция.

Гломерулна филтрация

Образуването на урина в бъбреците започва с филтрирането на кръвната плазма в гломерулите. Има три бариери пред филтрирането на вода и съединения с ниско молекулно тегло: ендотелът на гломерулните капиляри; базална мембрана; вътрешния слой на гломерулната капсула.

При нормални скорости на кръвния поток големите протеинови молекули образуват бариерен слой на повърхността на ендотелните пори, предотвратявайки преминаването на формирани елементи и фини протеини през тях. Компонентите с ниско молекулно тегло на кръвната плазма могат свободно да достигнат базалната мембрана, която е един от най-важните компоненти на гломерулната филтрираща мембрана. Порите в базалната мембрана ограничават преминаването на молекули въз основа на техния размер, форма и заряд. Стената на порите с отрицателен заряд затруднява преминаването на молекули със същия заряд и ограничава преминаването на молекули, по-големи от 4-5 nm. Последната преграда за филтрираните вещества е вътрешният слой на гломерулната капсула, който се образува от епителни клетки - подоцити. Подоцитите имат процеси (крачета), с които се прикрепят към базалната мембрана. Пространството между краката е блокирано от прорезни мембрани, които ограничават преминаването на албумин и други молекули с голямо молекулно тегло. По този начин такъв многослоен филтър осигурява запазването на формираните елементи и протеини в кръвта и образуването на практически безбелтъчен ултрафилтрат - първична урина.

Основната сила, осигуряваща филтрация в бъбречните гломерули, е хидростатичното налягане на кръвта в капилярите на гломерулите. Ефективното филтрационно налягане, от което зависи скоростта на гломерулната филтрация, се определя от разликата между хидростатичното кръвно налягане в капилярите на гломерула (70 mm Hg) и противодействащите му фактори - онкотичното налягане на плазмените протеини (30 mm Hg ) и хидростатичното налягане на ултрафилтрата в гломерулната капсула (20 mm Hg). Следователно ефективното филтрационно налягане е 20 mmHg. Изкуство. (70 - 30 - 20 = 20).

Степента на филтрация се влияе от различни интраренални и извънбъбречни фактори.

Бъбречните фактори включват: величината на хидростатичното кръвно налягане в капилярите на гломерула; брой функциониращи гломерули; стойността на налягането на ултрафилтрата в гломерулната капсула; степен на пропускливост на гломерулните капиляри.

Екстрареналните фактори включват: кръвно налягане в големите съдове (аорта, бъбречна артерия); скорост на бъбречния кръвен поток; стойността на онкотичното кръвно налягане; функционално състояние на други отделителни органи; степен на хидратация на тъканите (количество вода).

Тубулна реабсорбция

Реабсорбцията е реабсорбцията на вода и вещества, необходими на тялото от първичната урина в кръвта. В човешките бъбреци се образуват 150-180 литра филтрат или първична урина на ден. Отделят се около 1,5 литра крайна или вторична урина, останалата част от течната част (т.е. 178,5 литра) се абсорбира в тубулите и събирателните канали. Реабсорбцията на различни вещества се извършва чрез активен и пасивен транспорт. Ако дадено вещество се реабсорбира срещу концентрация и електрохимичен градиент (т.е. с разход на енергия), тогава този процес се нарича активен транспорт. Има първично активен и вторично активен транспорт. Първичният активен транспорт е преносът на вещества срещу електрохимичен градиент и се осъществява с помощта на енергията на клетъчния метаболизъм. Пример: преносът на натриеви йони, който се осъществява с участието на ензима натриево-калиева АТФаза, който използва енергията на аденозинтрифосфата. Вторичният активен транспорт е пренос на вещества срещу концентрационен градиент, но без разход на клетъчна енергия. Използвайки този механизъм, глюкозата и аминокиселините се реабсорбират.

Пасивният транспорт се извършва без консумация на енергия и се характеризира с факта, че преносът на вещества се извършва по електрохимичен, концентрационен и осмотичен градиент. Поради пасивния транспорт се реабсорбират: вода, въглероден диоксид, урея, хлориди.

Реабсорбцията на веществата в различните части на нефрона не е еднаква. В проксималния сегмент на нефрона глюкозата, аминокиселините, витамините, микроелементите, натрият и хлорът се реабсорбират от ултрафилтрата при нормални условия. В следващите участъци на нефрона се реабсорбират само йони и вода.

Функционирането на ротационно-противоточната система е от голямо значение за реабсорбцията на вода и натриеви йони, както и за механизмите на концентрация на урината. Нефронната бримка има два клона - низходящ и възходящ. Епителът на възходящото коляно има способността активно да пренася натриеви йони в междуклетъчната течност, но стената на този участък е непропусклива за вода. Епителът на низходящия крайник пропуска водата, но няма механизми за транспортиране на натриеви йони. Преминавайки през низходящата част на бримката на нефрона и освобождавайки вода, първичната урина става по-концентрирана. Реабсорбцията на вода се извършва пасивно поради факта, че във възходящата част има активна реабсорбция на натриеви йони, които, влизайки в междуклетъчната течност, повишават осмотичното налягане в нея и насърчават реабсорбцията на вода от низходящите части.

1. Отделителни органи, тяхното участие в поддържането на най-важните параметри на вътрешната среда на тялото (осмотично налягане, рН на кръвта, обем на кръвта и др.). Бъбречни и екстраренални пътища на екскреция.

Процесът на отделяне е от изключително значение за хомеостазата, той осигурява освобождаването на организма от крайни метаболитни продукти, които вече не могат да бъдат използвани, чужди и токсични вещества, както и излишната вода, соли и органични съединения, получени с храната или образувани като резултат от обмяната на веществата (метаболизъм). ). Процесът на отделяне при хората включва бъбреците, белите дробове, кожата и храносмилателния тракт.

Отделителни органи. Основната цел на отделителните органи е да поддържат постоянството на състава и обема на течностите във вътрешната среда на тялото, предимно кръвта.

Бъбреците отстраняват излишната вода, неорганични и органични вещества, метаболитни крайни продукти и чужди вещества. Белите дробове отстраняват от тялото CO 2, вода и някои летливи вещества, например етерни и хлороформени пари по време на анестезия и алкохолни пари по време на интоксикация. Слюнчените и стомашните жлези отделят тежки метали, редица лекарства (морфин, хинин, салицилати) и чужди органични съединения. Екскреторната функция се изпълнява от черния дроб, като отстранява от кръвта редица продукти на азотния метаболизъм. Панкреасът и чревните жлези отделят тежки метали и лекарства.

Кожните жлези играят важна роля в секрецията. СЪС Тогава От тялото се отстраняват вода и соли, някои органични вещества, по-специално урея, и по време на интензивна мускулна работа - млечна киселина (виж глава I). Екскреционни продукти мастна И млечни жлези - себумът и млякото имат самостоятелно физиологично значение - млякото като хранителен продукт за новородени, а себумът - за мазане на кожата.

2. Значението на бъбреците в организма. Нефронът е морфо-функционалната единица на бъбрека. Ролята на различните му части в образуването на урина.

Основната функция на бъбреците е образуването на урина. Структурно-функционалната единица на бъбреците, която изпълнява тази функция, е нефронът. В бъбрек с тегло 150 г те са 1-1,2 млн. Всеки нефрон се състои от съдов гломерул, капсула на Шумлянски-Боуман, проксимален извит тубул, бримка на Хенле, дистален извит канал и събирателен канал, който се отваря в бъбречното легенче. За повече информация относно структурата на бъбрека вижте Хистология.

Бъбреците изчистват кръвната плазма от определени вещества, концентрирайки ги в урината. Значителна част от тези вещества са 1) крайни продукти на метаболизма (урея, пикочна киселина, креатинин), 2) екзогенни съединения (лекарства и др.), 3) вещества, необходими за функционирането на организма, но съдържанието на които трябва да да се поддържа на определено ниво (йони Na, Ca, P, вода, глюкоза и др.). Количеството на отделяне на такива вещества от бъбреците се регулира от специални хормони.

По този начин бъбреците участват в регулирането на водния, електролитния, киселинно-алкалния и въглехидратния баланс в организма, спомагайки за поддържането на постоянството на йонния състав, рН и осмотичното налягане. Следователно основната задача на бъбреците е селективно отстраняване на различни вещества, за да се поддържа относително постоянство на химичния състав на кръвната плазма и извънклетъчната течност.

Освен това в бъбреците се образуват специални биологично активни вещества, които участват в регулирането на кръвното налягане и обема на циркулиращата кръв (ренин) и образуването на червени кръвни клетки (еритропоетини). Образуването на тези вещества се извършва в така наречените клетки. юкста-гломерулен апарат на бъбреците(ЮГА).

Двустранната нефректомия или острата бъбречна недостатъчност в рамките на 1-2 седмици води до фатална уремия (ацидоза, повишени концентрации на Na, K, P йони, амоняк и др.). Уремията може да бъде компенсирана чрез бъбречна трансплантация или екстракорпорална диализа (свързване с изкуствен бъбрек).

3. Структурата на гломерулите, тяхната класификация (кортикална, юкстамедуларна).

Бъбреците имат 2 вида нефрони:

1. Кортикални нефрони - къса бримка на Хенле. Намира се в кората. Еферентните капиляри образуват капилярна мрежа и имат ограничена способност да реабсорбират натрий. В бъбреците има от 80 до 90%.
2. Юкстамедуларен нефрон - лежи на границата между кората и медулата. Дълга примка на Хенле, която се простира дълбоко в медулата. Еферентната артериола в тези нефрони има същия диаметър като аферентната артериола. Еферентната артериола образува тънки прави съдове, които проникват дълбоко в медулата. Юкстамедуларни нефрони - 10-20%, имат повишена реабсорбция на натриеви йони.

Гломерулният филтър пропуска вещества с размер 4 nm и не пропуска вещества с размер 8 nm. Веществата с молекулно тегло 10 000 преминават свободно през молекулното тегло и пропускливостта постепенно намалява с увеличаването на теглото до 70 000 вещества, които носят отрицателен заряд. Електрически неутралните вещества могат да преминат с маса до 100 000. Общата площ на филтърната мембрана е 0,4 mm, а общата площ при хората и общата площ е 0,8-1 кв. М.

При възрастен човек в покой през бъбрека протича 1200 - 1300 ml в минута. Това ще бъде 25% от минутния обем. В гломерулите се филтрира плазмата, а не самата кръв. За тази цел се използва хематокрит.

Ако хематокритът е 45%, а плазмата е 55%, тогава количеството на плазмата ще бъде = (0,55 * 1200) = 660 ml / min и количеството на първичната урина = 125 ml / min (20% от плазмения ток) . На ден = 180л.

Процесите на филтрация в гломерулите зависят от три фактора:

1. Градиент на налягането между вътрешната кухина на капиляра и капсулата.
2. Структура на бъбречния филтър
3. Площта на филтърната мембрана, от която ще зависи обемната скорост на филтриране.

Процесът на филтриране се отнася до процесите на пасивна пропускливост, който се извършва под въздействието на силите на хидростатичното налягане и в гломерулите филтрационното налягане ще бъде сумата от хидростатичното налягане на кръвта в капилярите, онкотичното налягане и хидростатичното налягане в капсулата. Хидростатично налягане = 50-70 mm Hg, т.к кръвта идва директно от аортата (нейната коремна част).

Онкотично налягане – образува се от плазмени протеини. Протеиновите молекули са големи, не са сравними с порите на филтъра, така че не могат да преминат през него. Те ще пречат на процеса на филтриране. Ще бъде 30 мм.

Хидростатичното налягане на получения филтрат, който се намира в лумена на капсулата. В първичната урина = 20 мм.

FD=Pr-(P0=Pm)

Рг - хидростатично налягане на кръвта в капилярите

Ро-онкотично налягане

Рм - налягане на първичната урина.

Тъй като кръвта се движи в капилярите, онкотичното налягане се увеличава и филтрацията ще спре на определен етап, т.к. ще надхвърли силите, насърчаващи филтрацията.

За 1 минута се образуват 125 ml първична урина - 180 литра на ден. Крайна урина - 1-1,5 литра. Настъпва процесът на реабсорбция. От 125 ml, 1 ml ще попадне в крайната урина. Концентрацията на веществата в първичната урина съответства на концентрацията на разтворените вещества в кръвната плазма, т.е. първичната урина ще бъде изотонична с плазмата. Осмотичното налягане в първичната урина и плазмата е еднакво - 280-300 mOs мола на kg

4. Кръвоснабдяване на бъбреците. Характеристики на кръвоснабдяването на кората и медулата на бъбрека. Саморегулиране на бъбречния кръвоток.

При нормални условия от 1/5 до 1/44 от кръвта, която тече от сърцето към аортата, преминава през двата бъбрека, чието тегло е само около 0,43% от телесното тегло на здрав човек. Кръвотокът през кората на бъбреците достига 4-5 ml/min на 1 g тъкан; това е най-високото ниво на органен кръвен поток. Особеността на бъбречния кръвен поток е, че при промени в системното кръвно налягане в широк диапазон (от 90 до 190 mm Hg) той остава постоянен. Това се дължи на специална система за саморегулиране на кръвообращението в бъбреците.

Късите бъбречни артерии излизат от коремната аорта, разклоняват се в бъбрека на все по-малки и по-малки съдове и една аферентна артериола навлиза в гломерула. Тук той се разпада на капилярни бримки, които, сливайки се, образуват еферентната артериола, през която кръвта тече от гломерула. Диаметърът на еферентната артериола е по-тесен от аферентния. Скоро след като напусне гломерула, еферентната артериола отново се разпада на капиляри, образувайки гъста мрежа около проксималните и дисталните извити тубули. Така по-голямата част от кръвта в бъбрека преминава през капилярите два пъти - първо в гломерула, след това в тубулите. Разлики в кръвоснабдяването на юкстамедуларния нефрон се крие във факта, че еферентната артериола не се разпада на перитубуларна капилярна мрежа, а образува прави съдове, спускащи се в бъбречната медула. Тези съдове осигуряват кръвоснабдяването на бъбречната медула; кръвта от перитубуларните капиляри и vasa recta се влива във венозната система и навлиза в долната празна вена през бъбречната вена.

5. Физиологични методи за изследване на бъбречната функция. Коефициент на пречистване (клирънс).

Измерване на скоростта на гломерулна филтрация. За изчисляване на обема на течността, филтрирана за 1 минута в бъбречните гломерули (скорост на гломерулна филтрация), както и редица други показатели за процеса на образуване на урина, се използват методи и формули, базирани на принципа на пречистване (понякога наричани "методи на изчистване" , от английската дума clearance - пречистване). За измерване на стойността на гломерулната филтрация се използват физиологично инертни вещества, които не са токсични и не се свързват с протеини в кръвната плазма, свободно проникващи през порите на гломерулната филтърна мембрана от лумена на капилярите заедно с без протеини част от плазмата. Следователно концентрацията на тези вещества в гломерулната течност ще бъде същата като в кръвната плазма. Това вещество не трябва да се реабсорбира и секретира в бъбречните тубули, като по този начин цялото количество от това вещество, навлизащо в лумена на нефрона с ултрафилтрата в гломерулите, ще се екскретира в урината. Веществата, използвани за измерване на скоростта на гломерулна филтрация, включват фруктозния полимер инулин, манитол, полиетилен гликол-400 и креатинин.

Нека разгледаме принципа на пречистване, като използваме примера за измерване на обема на гломерулната филтрация с помощта на инулин. Количеството филтриран в гломерулите инулин (In) е равно на произведението от обема на филтрата (C In) и концентрацията на инулин в него (равно е на концентрацията му в кръвната плазма, ПИН). Количеството инулин, отделено в урината за същото време, е равно на произведението на обема на отделената урина (V) върху концентрацията на инулин (U In) в него.

Тъй като инулинът не се реабсорбира или секретира, количеството филтриран инулин (C∙ Рв), равно на освободеното количество (V- U In), където:

СЪСв = U In∙ V/ Рв

Тази формула е основата за изчисляване на скоростта на гломерулна филтрация. Когато се използват други вещества за измерване на скоростта на гломерулна филтрация, инулинът във формулата се заменя с аналита и се изчислява скоростта на гломерулна филтрация на това вещество. Скоростта на филтриране на течността се изчислява в ml/min; за да се сравни стойността на гломерулната филтрация при хора с различно телесно тегло и височина, тя се отнася до стандартната повърхност на човешкото тяло (1,73 m). Нормално при мъжете скоростта на гломерулна филтрация в двата бъбрека е 1,73 m 2 е около 125 ml/min, при жените - приблизително 110 ml/min.

Стойността на гломерулната филтрация, измерена с помощта на инулин, наричана още коефициент на пречистване на инулин (или клирънс на инулин), показва колко кръвна плазма се освобождава от инулин през това време. За измерване на клирънса на инулин е необходимо непрекъснато да се влива разтвор на инулин във вената, за да се поддържа постоянна концентрация в кръвта по време на изследването. Очевидно това е много трудно и не винаги е възможно в клиниката, затова по-често се използва креатинин - естествен компонент на плазмата, чрез пречистване на който може да се прецени скоростта на гломерулната филтрация, въпреки че с негова помощ скоростта на гломерулна филтрация е измерено по-малко точно, отколкото при инфузия на инулин. При някои физиологични и особено патологични състояния креатининът може да се реабсорбира и секретира, като по този начин изчистването на креатинина може да не отразява истинската стойност на гломерулната филтрация.

При здрав човек водата навлиза в лумена на нефрона в резултат на филтрация в гломерулите, реабсорбира се в тубулите и в резултат на това концентрацията на инулин се увеличава. Индикатор за концентрация на инулин U In/ P In показва колко пъти обемът на филтрата намалява, докато преминава през тубулите. Тази стойност е важна за преценка на характеристиките на обработка на всяко вещество в тубулите, за отговор на въпроса дали веществото се реабсорбира или секретира от тубулните клетки. Ако индикаторът за концентрация на дадено вещество х U x/ Px е по-малко от едновременно измерената стойност U In /P In , тогава това показва реабсорбцията на субстанция X в тубулите, ако U х/P x повече от U In/ P In, тогава това показва неговата секреция. Съотношението на показателите за концентрация на вещество X и инулин Uх/P x : U In/ P In е наречен екскретирана фракция (EF).

6. Функции на гломерулите, структура на гломерулния филтър. Морфо-функционални особености бъбрек при деца.

Идеята за филтриране на вода и разтворени вещества като първи етап на образуване на урина е изразена през 1842 г. от немския физиолог К. Лудвиг. През 20-те години на 20 век американският физиолог А. Ричардс успява да потвърди това предположение в пряк експеримент - с помощта на микроманипулатор той пробива гломерулната капсула с микропипета и извлича от нея течност, която всъщност се оказва ултрафилтрат на кръвна плазма.

Ултрафилтрацията на водата и компонентите с ниско молекулно тегло от кръвната плазма се осъществява през гломерулния филтър. Тази филтрираща бариера е почти непроницаема за вещества с високо молекулно тегло. Процесът на ултрафилтрация се определя от разликата между хидростатичното налягане на кръвта, хидростатичното налягане в гломерулната капсула и онкотичното налягане на протеините на кръвната плазма. Общата повърхност на гломерулните капиляри е по-голяма от общата повърхност на човешкото тяло и достига 1,5 m 2 на 100 g бъбречна маса. Филтриращата мембрана (филтрационна бариера), през която течността преминава от лумена на капиляра в кухината на гломерулната капсула, се състои от три слоя: ендотелни клетки на капилярите, базална мембрана и епителни клетки на висцералния (вътрешен) слой на капсулата - подоцити.

клетки ендотел, с изключение на ядрената област, те са много тънки, дебелината на цитоплазмата на страничните части на клетката е по-малка от 50 nm; в цитоплазмата има кръгли или овални отвори (пори) с размери 50-100 nm, които заемат до 30 % клетъчна повърхност. По време на нормалния кръвен поток най-големите протеинови молекули образуват бариерен слой върху повърхността на ендотелните пори и възпрепятстват движението на албумина през тях, като по този начин ограничават преминаването на кръвни клетки и протеини през ендотела. Други компоненти на кръвната плазма и водата могат свободно да достигнат базалната мембрана.

базална мембрана е един от най-важните компоненти на гломерулната филтрираща мембрана. При човека дебелината на базалната мембрана е 250-400 nm. Тази мембрана се състои от три слоя - централен и два периферни. Порите в базалната мембрана предотвратяват преминаването на молекули с диаметър по-голям от 6 nm.

И накрая, важна роля при определянето на размера на филтрираните вещества играе слот мембрани между "краката" подоцити. Тези епителни клетки са обърнати към лумена на капсулата на бъбречния гломерул и имат процеси - „крака“, които са прикрепени към базалната мембрана. Базалната мембрана и прорезните мембрани между тези „крака“ ограничават филтрирането на вещества, чийто молекулен диаметър е по-голям от 6,4 nm (т.е. вещества, чийто молекулен радиус надвишава 3,2 nm, не преминават). Следователно инулинът (молекулен радиус 1,48 nm, молекулно тегло около 5200) свободно прониква в лумена на нефрона; само 22% от яйчния албумин (молекулен радиус 2,85 nm, молекулно тегло 43500), 3% хемоглобин (молекулен радиус 3,25 nm, молекулен тегло 68 000 и по-малко от 1% серумен албумин (радиус на молекулата 3,55 nm, молекулно тегло 69 000).

Преминаването на протеини през гломерулния филтър се предотвратява от отрицателно заредени молекули - полианиони, които са част от веществото на базалната мембрана, и сиалогликопротеини в лигавицата, разположена на повърхността на подоцитите и между техните „крака“. Ограничението за филтриране на протеини, които имат отрицателен заряд, се дължи на размера на порите на гломерулния филтър и тяхната електроотрицателност. По този начин съставът на гломерулния филтрат зависи от свойствата на епителната бариера и базалната мембрана. Естествено, размерът и свойствата на порите на филтрационната бариера са променливи, следователно при нормални условия в ултрафилтрата се откриват само следи от протеинови фракции, характерни за кръвната плазма. Преминаването на достатъчно големи молекули през порите зависи не само от техния размер, но и от конфигурацията на молекулата и нейното пространствено съответствие с формата на порите.

7. Ммеханизъм на образуване на първична урина. Ефективно филтриращо налягане. Влиянието на различни фактори върху филтрационните процеси. Количество и свойства на първичната урина. Гломерулна филтрация при деца.

Филтрирането е физически процес. Основният фактор, който определя филтрацията, е разликата в хидростатичното налягане от двете страни на филтъра (филтрационно налягане). В бъбреците е равно на:

Филтрация P = P в гломерула - (онкотичен P + тъкан P)

30 мм 70 мм (20 мм 20 мм)

В допълнение към налягането на филтриране, размерът на молекулата (молекулно тегло), разтворимостта в мазнини и електрическият заряд също са важни. Гломерулният филтър се състои от 20-40 капилярни бримки, заобиколени от вътрешния слой на капсулата на Bowman. Ендотелът на капиляра има фенестри (дупки). Подоцитите на капсулата на Боуман имат широки празнини между процесите. По този начин пропускливостта се определя от структурата на основната мембрана. Разстоянието между колагеновите нишки на тази мембрана е 3-7,5 nm.

Размерът на порите във филтърната повърхност на капиляра и капсулата на Боуман позволява на вещества с молекулно тегло не повече от 55 000 (инулин) да преминават свободно през бъбречния филтър. По-големите молекули проникват трудно (Hb с маса 64 500 се филтрира в 3%, кръвен албумин (69 000) в 1%). Въпреки това, според някои учени, почти целият албумин се филтрира в бъбреците и се реабсорбира в тубулите. Очевидно 80 000 е абсолютната граница на пропускливост през порите на капсулата и гломерула на нормален бъбрек.

Съставът на гломерулния филтрат се определя от размера на порите на гломерулната мембрана. В същото време скоростта на филтриране зависи от ефективното филтрационно налягане Рф. Поради високата хидравлична проводимост на капиляра, бързото образуване на филтрат става в началото на капиляра и осмотичното налягане в него нараства също толкова бързо. Когато стане равно на хидростатично минус тъканно налягане, ефективното филтрационно налягане става нула и филтрирането спира.

Скоростта на филтриране е обемът на филтриране за единица време. При мъжете е 125 ml/min, при жените - 110 ml/min. На ден се филтрират около 180 литра. Това означава, че общият обем на плазмата (3 литра) се филтрира в бъбреците за 25 минути, а плазмата се пречиства от бъбреците 60 пъти на ден. Цялата извънклетъчна течност (14 l) преминава през бъбречния филтър 12 пъти на ден.

Скоростта на гломерулна филтрация (GFR) се поддържа на почти постоянно ниво поради миогенните реакции на гладките мускули на аферентните и еферентните съдове, което осигурява постоянно ефективно филтрационно налягане. Следователно филтрационната функция (FF) или частта от бъбречния плазмен поток, която преминава във филтрата, също е постоянна. При хората той е 0,2 (FF = GFR/PPT). През нощта GFR е с 25% по-нисък. При емоционална възбуда PPT пада и FF се увеличава поради стесняване на еферентните съдове. GFR се определя от клирънса на инулин.

8. Юкстагломеруларен апарат, неговата роля. Плътно петно ​​в дисталните бъбречни тубули, неговата роля.

Съставът на юкстагломеруларния апарат включва следния компонент - специализирани епителни клетки, които основно обграждат аферентната артериола и тези клетки вътре съдържат секреторни гранули с ензима ренин. Вторият компонент на устройството е плътно петно ​​(maculadensa),който лежи в началната част на дисталната част на извития тубул. Този тубул се приближава до бъбречното телце. Това включва и чревните клетки между еферентните и аферентните артериоли - клетките на периваскуларния полюс на гломерула. Това са екстрагломерулни мезангиални клетки.

Това устройство реагира на промени в системното кръвно налягане, локално гломерулно налягане и повишаване на концентрацията на натриев хлорид в дисталните тубули. Тази промяна се долавя от плътното петно.

Юкстагломеруларният апарат реагира на стимулация на симпатиковата нервна система.

С всички горепосочени ефекти започва повишено освобождаване на ренин, който директно влиза в кръвта.

Ренин - Ангиотензиноген (протеин на кръвната плазма) - Ангиотензин 1 - Ангиотензин 2(под влияние на ангиотензин конвертиращия ензим, главно в белите дробове). Ангиотензин 2 е физиологично активно вещество, което работи в три направления:

1. Засяга надбъбречните жлези, които стимулират алдостерона

2. Върху мозъка (хипоталамуса), където стимулира производството на ADH и стимулира центъра на жаждата

3. Има пряко въздействие върху кръвоносните съдове на мускулите – стесняване

При бъбречно заболяване кръвното налягане се повишава. Налягането се повишава и при анатомично стесняване на бъбречната артерия. Това води до постоянна хипертония. Ефектът на ангиотензин 2 върху надбъбречните жлези води до алдостерон, причиняващ задържане на натрий в тялото, т.к. В епитела на бъбречните тубули подобрява функционирането на натриево-калиевата помпа. Той осигурява енергийната функция на тази помпа. Алдостеронът насърчава реабсорбцията на натрий. Той ще насърчи отделянето на калий. Заедно с натрия идва и водата. Задържането на вода възниква, защото... освобождава се антидиуретичен хормон. Ако нямаме алдостерон, тогава започва загуба на натрий и задържане на калий. Екскрецията на натрий в бъбреците се влияе от предсърдието натрий - уретичен пептид.Този фактор насърчава вазодилатацията, процесите на филтрация се засилват и се развива диуреза и натриуреза.

Крайно действие- намаляване на плазмения обем, намаляване на периферното съдово съпротивление, намаляване на средното артериално налягане и минутния кръвен обем.

Простагландините и кинините влияят върху екскрецията на натрий от бъбреците. Простагландин Е2 увеличава отделянето на натрий и вода от бъбреците. Брадикининът действа по подобен начин като вазодилататор. Стимулирането на симпатиковата система повишава реабсорбцията на натрий и намалява екскрецията му в урината. Този ефект е свързан с вазоконстрикция и намаляване на гломерулната филтрация и с директен ефект върху тубулната абсорбция на натрий. Симпатиковата система активира ренин - ангиотензини - алдостерон.

INБъбреците произвеждат няколко биологично активни вещества, което позволява да се счита за ендокринен орган. Гранулираните клетки на юкстагломеруларния апарат се освобождават в кръвта ренин когато кръвното налягане в бъбреците намалява, съдържанието на натрий в тялото намалява, когато човек се движи от хоризонтално във вертикално положение. Нивото на освобождаване на ренин от клетките в кръвта също варира в зависимост от концентрацията на Na + и C1 - в областта на macula densa на дисталния тубул, осигурявайки регулиране на електролитния и гломерулно-тубуларен баланс. Ренинът се синтезира в гранулираните клетки на юкстагломеруларния апарат и е протеолитичен ензим. В кръвната плазма той се отделя от ангиотензиногена, намиращ се главно в α2-глобулиновата фракция, физиологично неактивен пептид, състоящ се от 10 аминокиселини - ангиотензин I. В кръвната плазма, под влияние на ангиотензин-конвертиращия ензим, 2 аминокиселини се отделят от ангиотензин I и той се превръща в активно вазоконстрикторно вещество ангиотензин II. Повишава кръвното налягане поради свиване на артериалните съдове, повишава секрецията на алдостерон, повишава чувството на жажда и регулира реабсорбцията на натрий в дисталните тубули и събирателните канали. Всички тези ефекти помагат за нормализиране на кръвния обем и кръвното налягане.

Плазминогенният активатор се синтезира в бъбреците - урокиназа. Бъбреците се образуват в медулата простагландини. Те участват по-специално в регулирането на бъбречния и общия кръвен поток, повишават екскрецията на натрий в урината и намаляват чувствителността на тубулните клетки към ADH. Бъбречните клетки извличат от кръвната плазма образувания в черния дроб прохормон - витамин D3 - и го превръщат във физиологично активен хормон - активни форми на витамин D3. Този стероид стимулира образуването на калций-свързващ протеин в червата, насърчава освобождаването на калций от костите и регулира неговата реабсорбция в бъбречните тубули. Бъбрекът е мястото на производство еритропоетин, стимулиране на еритропоезата в костния мозък. Произвежда се в бъбреците брадикинин, като силен вазодилататор.

9. PhysiОллогическа роля на тубулите (тубуларен апарат) на нефрона. Реабсорбция в проксималния тубул (активен и пасивен транспорт). Реабсорбция на глюкоза. Тубулна реабсорбция при деца.

Началният етап на образуване на урина, водещ до филтриране на всички нискомолекулни компоненти на кръвната плазма, неизбежно трябва да се комбинира с наличието в бъбреците на системи, които реабсорбират всички ценни за организма вещества. При нормални условия в човешкия бъбрек се образуват до 180 литра филтрат на ден и се отделят 1,0-1,5 литра урина, останалата част от течността се абсорбира в тубулите. Ролята на клетките от различните сегменти на нефрона в реабсорбцията е различна. Експериментите, проведени върху животни с извличане на течност от различни части на нефрона с помощта на микропипета, позволиха да се изяснят характеристиките на реабсорбцията на различни вещества в различни части на бъбречните тубули (фиг. 12.6). В проксималния сегмент на нефрона почти напълно се реабсорбират аминокиселини, глюкоза, витамини, протеини, микроелементи и значително количество Na +, CI -, HCO3 йони. Впоследствие електролитите и водата се абсорбират от нефрона.

Реабсорбцията на натрий и хлор е най-значимият процес по отношение на обем и разход на енергия. В проксималния тубул, в резултат на реабсорбцията на повечето от филтрираните вещества и вода, обемът на първичната урина намалява и около 1/3 от течността, филтрирана в гломерулите, навлиза в началния участък на нефроновата верига. общото количество натрий, което е навлязло в нефрона по време на филтриране, до 25% се абсорбира в нефроновия контур. , в дисталния извит тубул - около 9 %, и по-малко от 1 % реабсорбира се в събирателните канали или се екскретира в урината.

Реабсорбцията в дисталния сегмент се характеризира с факта, че клетките транспортират по-малко количество йони, отколкото в проксималния тубул, но срещу по-голям концентрационен градиент. Този сегмент на нефрона и събирателните канали играят критична роля в регулирането на обема на отделената урина и концентрацията на осмотично активни вещества в нея (осмотична концентрация 1). В крайната урина концентрацията на натрий може да намалее до 1 mmol/l спрямо 140 mmol/l в кръвната плазма. В дисталния тубул калият не само се реабсорбира, но и се секретира, когато е в излишък в тялото.

За да се характеризира абсорбцията на различни вещества в бъбречните тубули, идеята за прага на екскреция е от съществено значение. Непраговите вещества се освобождават във всяка концентрация в кръвната плазма (и съответно в ултрафилтрата). Такива вещества са инулин и манитол. Прагът за елиминиране на почти всички физиологично важни ценни за организма вещества е различен. По този начин освобождаването на глюкоза в урината (глюкозурия) възниква, когато концентрацията му в гломерулния филтрат (и в кръвната плазма) надвишава 10 mmol / l. Физиологичният смисъл на това явление ще бъде разкрит при описанието на механизма на реабсорбция.

Филтрируем глюкоза Той се абсорбира почти напълно от клетките на проксималния тубул и обикновено малко количество се екскретира с урината на ден (не повече от 130 mg). Процесът на реабсорбция на глюкоза протича срещу градиент на висока концентрация и е вторично активен. В апикалната (луминална) мембрана на клетката глюкозата се свързва с носител, който също трябва да прикрепи Na +, след което комплексът се транспортира през апикалната мембрана, т.е. глюкозата и Na + навлизат в цитоплазмата. Апикалната мембрана е силно селективна и еднопосочна пропусклива и не позволява на глюкозата или Na + да преминат обратно от клетката в лумена на тубула. Тези вещества се придвижват към основата на клетката по концентрационен градиент. Прехвърлянето на глюкоза от клетката към кръвта през базалната плазмена мембрана е от естеството на улеснена дифузия и Na +, както е отбелязано по-горе, се отстранява от натриевата помпа, разположена в тази мембрана.

10. Реабсорбция в тънкия сегмент на бримката на Хенле (концентрация на урината). Концепцията за противоточна ротационна система.

Течността, идваща от проксималния тубул в тънкия низходящ участък на бримката на нефрона, навлиза в областта на бъбреците, в чиято интерстициална тъкан концентрацията на осмотично активни вещества е по-висока, отколкото в кората на бъбреците. Това увеличение на осмолната концентрация във външната зона на медулата се дължи на активността на дебелия възходящ край на нефронната бримка. Стената му е водонепропусклива и клетките транспортират Cl - , Na + в интерстициалната тъкан. Стената на низходящата част на примката е водопропусклива. Водата се абсорбира от лумена на тубула в околната интерстициална тъкан по осмотичен градиент и осмотично активните вещества остават в лумена на тубула. Концентрацията на осмотично активни вещества в течността, идваща от възходящата част на бримката до началните части на далечния извит тубул, вече е около 200 mOsmol / kg H 2 O, т.е. тя е по-ниска, отколкото в ултрафилтрата. Навлизането на C1- и Na + в интерстициалната тъкан на медулата повишава концентрацията на осмотично активни вещества (осмолна концентрация) на междуклетъчната течност в тази област на бъбрека. Осмолната концентрация на течността, намираща се в лумена на низходящия край на примката, също се увеличава със същото количество. Това се дължи на факта, че водата преминава през водопропускливата стена на низходящата бримка на нефрона в интерстициалната тъкан по осмотичен градиент, докато в същото време осмотично активните вещества остават в лумена на този тубул.

Колкото по-далече е течността в низходящия край на примката от кората до оригиналната бъбречна папила, толкова по-висока е нейната осмолална концентрация. По този начин във всеки съседен участък на низходящия крайник има само леко повишаване на осмотичното налягане, но по протежение на бъбречната медула осмолалната концентрация на течност в лумена на тубула и в интерстициалната тъкан постепенно нараства от 300 до 1450 mOsmol / kg. H2O.

На върха на бъбречната медула осмолната концентрация на течността в бримката на нефрона се увеличава няколко пъти и нейният обем намалява. С по-нататъшното движение на течността по възходящата част на нефроновата верига, особено в дебелата възходяща част на веригата, реабсорбцията на C1- и Na + продължава, докато водата остава в лумена на тубула.

В началото на 50-те години на 20 век е обоснована хипотезата, според която образуването на осмотично концентрирана урина се дължи на активността на системата за противоточно размножаване в бъбреците.

Принципът на противоточен обмен е доста разпространен в природата и се използва в техниката. Нека разгледаме механизма на работа на такава система, използвайки примера на кръвоносните съдове в крайниците на арктически животни. За да се избегнат големи загуби на топлина, кръвта в успоредните артерии и вени на крайниците тече по такъв начин, че топлата артериална кръв затопля охладената венозна кръв, движеща се към сърцето (фиг. 12.8, А). Нискотемпературната артериална кръв се влива в стъпалото, което рязко намалява топлообмена. Тук такава система функционира само като противотоков обменник; в бъбреците има мултиплициращ ефект, т.е. увеличава ефекта,

постигнати във всеки един от отделните сегменти на системата. За да разберете по-добре работата му, разгледайте система, състояща се от три успоредни тръби (фиг. 12.8, B). Тръби I и II са дъгообразно свързани в единия край. Стената, обща за двете тръби, има способността да транспортира йони, но не позволява на водата да премине. Когато разтвор с концентрация 300 mOsmol / l се излива в такава система през вход I (фиг. 12.8, B, a) и той не тече, след известно време, в резултат на транспортирането на йони в тръбата I, разтворът ще стане хипотоничен, а в епруветка II ще стане хипертоничен. В случай, че течността тече непрекъснато през тръбите, започва концентрацията на осмотично активни вещества (фиг. 12.8, B, b). Разликата в техните концентрации на всяко ниво на тръбата поради единичен ефект на йонен транспорт не надвишава 200 mmol/l, но по дължината на тръбата единичните ефекти се умножават и системата започва да работи като противоточен умножител . Тъй като, докато течността се движи, от нея се извличат не само йони, но и известно количество вода, концентрацията на разтвора нараства все повече, когато се приближава до завоя на цикъла. За разлика от тръби I и II, в тръба III пропускливостта на стените за вода се регулира: когато стената стане пропусклива и започне да пропуска вода, обемът на течността в нея намалява. В този случай водата отива към по-висока осмотична концентрация в течността близо до тръбата, а солите остават вътре в тръбата. В резултат на това концентрацията на йони в тръба III се увеличава и обемът на съдържащата се в нея течност намалява. Концентрацията на веществата в него ще зависи от редица условия, включително работата на противоточната умножителна система от тръби I и II. Както ще стане ясно от следващото обсъждане, работата на бъбречните тубули в процеса на осмотично концентриране на урината е подобна на описания модел.

В зависимост от състоянието на водния баланс на тялото, бъбреците отделят хипотонична (осмотично разреждане) или, напротив, осмотично концентрирана (осмотична концентрация) урина. В процеса на осмотично концентриране на урината в бъбреците участват всички участъци на тубулите, съдовете на медулата и интерстициалната тъкан, които функционират като ротационно-противоточна умножителна система. От 100 ml филтрат, образуван в гломерулите, около 60-70 ml (2/3) се реабсорбират от края на проксималния сегмент. Концентрацията на осмотично активни вещества в течността, останала в тубулите, е същата като в ултрафилтрата на кръвната плазма, въпреки че съставът на течността се различава от състава на ултрафилтрата поради реабсорбцията на редица вещества заедно с вода в проксималния тубул (фиг. 12.9). След това тубулната течност преминава от бъбречната кора към медулата, движейки се по протежение на нефронната бримка до върха на медулата (където тубулът се огъва на 180 °), преминава във възходящата част на бримката и се движи в посока от медулата към бъбречната кора.

11. Реабсорбция в дисталните бъбречни тубули (по избор). Хормонален механизъм за регулиране на натриевата реабсорбция (ренин - ангиотензин - алдостерон).

Първоначалните участъци на дисталния извит тубул винаги, както по време на водна диуреза, така и при антидиуреза, получават хипотонична течност, концентрацията на осмотично активни вещества, в която е по-малка от 200 mOsmol / kg H2O.

С намаляване на уринирането (антидиуреза), причинено от инжектирането на ADH или секрецията на ADH от неврохипофизата по време на воден дефицит в организма, пропускливостта на стената на крайните части на дисталния сегмент (свързващ тубул) и събирателните канали за водата се увеличава. От хипотоничната течност, разположена в свързващия тубул и събирателния канал на бъбречната кора, водата се реабсорбира по протежение на осмотичен градиент, осмолната концентрация на течността в този участък се повишава до 300 mOsmol/kg H2O, т.е. става изомотична спрямо кръвта в системното кръвообращение и междуклетъчната течност на бъбречната кора. Концентрирането на урината продължава в събирателните канали; те преминават успоредно на тубулите на нефронната бримка през бъбречната медула. Както беше отбелязано по-горе, в бъбречната медула осмолната концентрация на течност постепенно се увеличава и водата се реабсорбира от урината в събирателните канали; концентрацията на осмотично активни вещества в течността на лумена на тубула се изравнява с тази в интерстициалната течност на върха на медулата. В условията на воден дефицит в организма се повишава секрецията на ADH, което повишава пропускливостта на стените на крайните части на дисталния сегмент и събирателните канали за вода.

За разлика от външната зона на бъбречната медула, където повишаването на осмоларната концентрация се основава главно на транспорта на Na + и C1-, във вътрешната медула на бъбрека това увеличение се дължи на участието на редица вещества, сред които уреята е от изключително значение – стените на проксималния тубул са пропускливи за нея. До 50 се реабсорбират в проксималния тубул % от филтрираната урея, обаче, в началото на дисталния тубул количеството урея е малко по-голямо от количеството урея, доставено с филтрата. Оказа се, че има система за интраренална циркулация на урея, която участва в осмотичната концентрация на урината. При антидиуреза ADH повишава пропускливостта на събирателните канали на бъбречната медула не само за вода, но и за урея. В лумена на събирателните канали, поради реабсорбцията на вода, концентрацията на урея се увеличава. Когато пропускливостта на тубулната стена за урея се увеличи, тя дифундира в бъбречната медула. Уреята прониква в лумена на vasa recta и тънкия участък на бримката на нефрона. Издигайки се към бъбречната кора по протежение на vasa recta, уреята непрекъснато участва в обмена на противоток, дифундира в низходящата част на vasa recta и низходящата част на нефроновия контур. Постоянното снабдяване с урея, C1- и Na + във вътрешната медула, реабсорбирано от клетките на тънката възходяща нефронова бримка и събирателните канали, задържането на тези вещества поради активността на противоточната система на vasa recta и нефронните бримки осигуряват повишаване на концентрацията на осмотично активни вещества в извънклетъчната течност във вътрешната медула на бъбреците След повишаване на осмолната концентрация на интерстициалната течност около събирателния канал се увеличава реабсорбцията на вода от него и се повишава ефективността на осморегулаторната функция на бъбрека. Тези данни за промените в пропускливостта на тубулната стена за урея дават представа защо клирънсът на урея намалява, когато отделянето на урина намалява.

Директните съдове на медулата на бъбрека, подобно на тубулите на бримката на нефрона, образуват противоточна система. Благодарение на това разположение на vasa recta се осигурява ефективно кръвоснабдяване на бъбречната медула, но осмотично активните вещества не се измиват от кръвта, тъй като когато кръвта преминава през vasa recta, се наблюдават същите промени в неговата осмотична концентрация като в тънкия низходящ участък на бримката на нефрона. Тъй като кръвта се движи към върха на медулата, концентрацията на осмотично активни вещества в нея постепенно се увеличава и по време на обратното движение на кръвта към кората, солите и други вещества, които дифундират през съдовата стена, преминават в интерстициалната тъкан. По този начин градиентът на концентрация на осмотично активни вещества в бъбрека се поддържа и vasa recta функционира като противоточна система. Скоростта на движение на кръвта през vasa recta определя количеството соли и урея, отстранени от медулата и изтичането на реабсорбирана вода.

В случай на водна диуреза, бъбречната функция се различава от описаната по-горе картина. Проксималната реабсорбция не се променя; същото количество течност навлиза в дисталния сегмент на нефрона, както по време на антидиурезата. Осмотичността на бъбречната медула по време на водна диуреза е три пъти по-малка, отколкото при максимума на антидиурезата, а осмотичната концентрация на течността, навлизаща в дисталния сегмент на нефрона, е същата - приблизително 200 mOsmol / kg H 2 O. С водна диуреза , стената на крайните участъци на бъбречните тубули остава водопропусклива и клетките продължават да реабсорбират Na+ от изтичащата урина. В резултат на това се освобождава хипотонична урина, концентрацията на осмотично активни вещества, в която може да намалее до 50 mOsmol / kg H 2 O. Пропускливостта на тубулите за урея е ниска, така че уреята се екскретира в урината, без да се натрупва в медулата на бъбрека.

По този начин активността на нефронната бримка, крайните части на дисталния сегмент и събирателните канали осигуряват способността на бъбреците да произвеждат големи количества разредена (хипотонична) урина - до 900 ml / h, а при дефицит на вода отделят само 10-12 ml/h урина, 4,5 пъти по-осмотично концентрирана от кръвта. Способността на бъбреците за осмотично концентриране на урината е изключително развита при някои пустинни гризачи, което им позволява да издържат дълго време без вода.

12. Факултативна реабсорбция на вода в събирателните канали. Хормонален механизъм за регулиране на реабсорбцията на вода (вазопресин). Аквапорини и тяхната роля.

В проксималния нефрон реабсорбцията на натрий, калий, хлор и други вещества се осъществява през мембраната на стената на тубула, която е силно пропусклива за вода. Напротив, в дебелата възходяща бримка на нефрона, дисталните извити тубули и събирателните канали, реабсорбцията на йони и вода се извършва през стената на тубула, която е слабо пропусклива за вода; пропускливостта на мембраната за вода в определени части на нефрона и събирателните канали може да се регулира, а количеството на пропускливостта варира в зависимост от функционалното състояние на тялото (факултативна реабсорбция). Под въздействието на импулси, постъпващи по еферентните нерви и под действието на биологично активни вещества, в проксималния нефрон се регулира реабсорбцията на натрий и хлор. Това се проявява особено ясно в случай на увеличаване на обема на кръвта и извънклетъчната течност, когато намаляването на реабсорбцията в проксималните тубули насърчава повишената екскреция на йони и вода и по този начин възстановява водно-солевия баланс. Изоосмията винаги се запазва в проксималния тубул. Стената на тубула е пропусклива за вода и обемът на реабсорбираната вода се определя от количеството реабсорбирани осмотично активни вещества, зад които водата се движи по осмотичния градиент. В крайните части на дисталния нефрон и събирателните канали пропускливостта на стената на тубула за вода се регулира от вазопресин.

Факултативната реабсорбция на вода зависи от осмотичната пропускливост на тубулната стена, големината на осмотичния градиент и скоростта на движение на течността по тубула.

За да се характеризира абсорбцията на различни вещества в бъбречните тубули, идеята за прага на екскреция е от съществено значение.

Една от характеристиките на бъбреците е способността им да променят интензивността на транспорта на различни вещества в широк диапазон: вода, електролити и неелектролити. Това е задължително условие, за да може бъбрекът да изпълнява основното си предназначение - да стабилизира основните физични и химични показатели на вътрешните течности. Широкият диапазон от промени в скоростта на реабсорбция на всяко от веществата, необходими на тялото, филтрирани в лумена на тубула, изисква наличието на подходящи механизми за регулиране на клетъчните функции. Действието на хормоните и медиаторите, които влияят на транспорта на йони и вода, се определя от промени във функциите на йонни или водни канали, носители и йонни помпи. Има няколко известни варианта на биохимичните механизми, чрез които хормоните и медиаторите регулират транспорта на вещества от нефроновата клетка. В един случай геномът се активира и синтезът на специфични протеини, отговорни за осъществяването на хормоналния ефект, се засилва; в друг случай промяната в пропускливостта и работата на помпата настъпва без прякото участие на генома.

Сравнението на характеристиките на действието на алдостерон и вазопресин ни позволява да разкрием същността на двата варианта на регулаторни влияния. Алдостеронът повишава реабсорбцията на Na+ в

бъбречни тубулни клетки. От извънклетъчната течност алдостеронът прониква през базалната плазмена мембрана в клетъчната цитоплазма, свързва се с рецептора и полученият комплекс навлиза в ядрото (фиг. 12.11). В ядрото се стимулира ДНК-зависимият синтез на тРНК и се активира образуването на протеини, необходими за увеличаване на транспорта на Na+. Алдостеронът стимулира синтеза на компоненти на натриевата помпа (Na +, K + -ATPase), ензими от цикъла на трикарбоксилната киселина (Krebs) и натриеви канали, през които Na + навлиза в клетката през апикалната мембрана от лумена на тубула. При нормални физиологични условия един от факторите, ограничаващи реабсорбцията на Na +, е пропускливостта на апикалната плазмена мембрана за Na +. Увеличаването на броя на натриевите канали или времето на тяхното отворено състояние увеличава навлизането на Na в клетката, увеличава съдържанието на Na + в нейната цитоплазма и стимулира активния транспорт на Na + и клетъчното дишане.

Увеличаването на секрецията на К + под влияние на алдостерона се дължи на повишаване на калиевата пропускливост на апикалната мембрана и потока на К от клетката в лумена на тубула. Подобреният синтез на Na +, K + -ATPase под действието на алдостерона осигурява повишено навлизане на K + в клетката от извънклетъчната течност и благоприятства секрецията на K +.

Нека разгледаме друга версия на механизма на клетъчното действие на хормоните, използвайки примера на ADH (вазопресин). Той взаимодейства от страна на извънклетъчната течност с V2 рецептора, локализиран в базалната плазмена мембрана на клетките на крайните части на дисталния сегмент и събирателните канали. С участието на G-протеини се активира ензимът аденилатциклаза и от АТФ се образува 3,5"-АМР (цАМР), който стимулира протеин киназа А и вкарването на водни канали (аквапорини) в апикалната мембрана. Това води до повишена водопропускливост. Впоследствие сАМР се разрушава от фосфодиестераза и се превръща в 3"5"-АМР.

13. Осморегулаторни рефлекси. Осморецептори, тяхната локализация, механизъм на действие, значение.

Бъбрекът служи като изпълнителен орган във верига от различни рефлекси, които осигуряват постоянството на състава и обема на течностите във вътрешната среда. Централната нервна система получава информация за състоянието на вътрешната среда, сигналите се интегрират и дейността на бъбреците се регулира с участието на еферентни нерви или ендокринни жлези, чиито хормони регулират процеса на образуване на урина. Работата на бъбреците, подобно на други органи, е обект не само на безусловен рефлекторен контрол, но и се регулира от кората на главния мозък, т.е. образуването на урина може да се промени по условен рефлекторен начин. Анурията, която възниква при болезнено дразнене, може да се възпроизведе чрез условен рефлекс. Механизмът на болковата анурия се основава на дразнене на хипоталамичните центрове, които стимулират секрецията на вазопресин от неврохипофизата. Заедно с това се увеличава активността на симпатиковата част на автономната нервна система и секрецията на катехоламини от надбъбречните жлези, което води до рязко намаляване на уринирането поради както намаляване на гломерулната филтрация, така и увеличаване на тубулната реабсорбция на вода.

Не само намаляването, но и увеличаването на диурезата може да бъде причинено от условен рефлекс. Многократното въвеждане на вода в тялото на кучето в комбинация с действието на условен стимул води до образуването на условен рефлекс, придружен от увеличаване на уринирането. Механизмът на условнорефлекторната полиурия в този случай се основава на факта, че импулсите се изпращат от кората на главния мозък към хипоталамуса и секрецията на ADH намалява. Импулсите, пристигащи през еферентните нерви на бъбрека, регулират хемодинамиката и функционирането на юкстагломеруларния апарат на бъбрека и имат пряк ефект върху реабсорбцията и секрецията на редица неелектролити и електролити в тубулите. Импулсите, пристигащи през адренергичните влакна, стимулират транспорта на натрий, а чрез холинергичните влакна активират реабсорбцията на глюкоза и секрецията на органични киселини. Механизмът на промени в образуването на урина с участието на адренергичните нерви се дължи на активирането на аденилатциклазата и образуването на сАМР в тубулните клетки. Чувствителната към катехоламин аденилатциклаза присъства в базолатералните мембрани на клетките на дисталните извити тубули и началните участъци на събирателните канали. Аферентните нерви на бъбреците играят важна роля като информационна връзка в системата за йонна регулация и осигуряват изпълнението на рено-бъбречните рефлекси.

14. Секреторни процеси в бъбреците.

Бъбреците участват в образуването (синтеза) на определени вещества, които впоследствие отстраняват. Бъбреците изпълняват секреторна функция. Те имат способността да отделят органични киселини и основи, К+ и Н+ йони. Установено е участието на бъбреците не само в минералния, но и в липидния, протеиновия и въглехидратния метаболизъм.

По този начин бъбреците, регулирайки количеството осмотично налягане в тялото, постоянството на кръвната реакция, изпълнявайки синтетични, секреторни и екскреторни функции, участват активно в поддържането на постоянството на състава на вътрешната среда на тялото ( хомеостаза).

Луменът на тубулите съдържа натриев бикарбонат. Клетките на бъбречните тубули съдържат ензима карбоанхидраза, под въздействието на който се образува въглеродна киселина от въглероден диоксид и вода.

Въглеродната киселина се дисоциира на водороден йон и HCO3-анион. Йонът Н+ се секретира от клетката в лумена на тубула и измества натрия от бикарбоната, превръщайки го във въглена киселина и след това в Н2О и СО2. Вътре в клетката HCO3- взаимодейства с Na+, реабсорбиран от филтрата. CO2, който лесно дифундира през мембраните по концентрационен градиент, навлиза в клетката и заедно с CO2, образуван в резултат на клетъчния метаболизъм, реагира, за да образува въглеродна киселина.

Секретираните водородни йони в лумена на тубула също се свързват с двузаместения фосфат (Na2HPO4), като изместват натрия от него и го превръщат в монозаместен натрий - NaH2PO4.

В резултат на дезаминиране на аминокиселини в бъбреците се образува амоняк, който се освобождава в лумена на тубула. Водородните йони се свързват с амоняка в лумена на тубула и образуват амониев йон NH4+. По този начин амонякът се детоксикира.

Секрецията на H+ йон в замяна на Na+ йон води до възстановяване на основния резерв в кръвната плазма и освобождаване на излишните водородни йони.

При интензивна мускулна работа и консумация на месо урината става кисела, а при консумация на растителна храна - алкална.

15. Значението на бъбреците за поддържане на киселинно-алкалния баланс в организма, особено в детска възраст.

Бъбреците участват в поддържането на постоянна концентрация на Н+ в кръвта чрез отделяне на киселинни метаболитни продукти. Активната реакция на урината при хора и животни може да се промени много драстично в зависимост от киселинно-алкалното състояние на тялото. Концентрацията на H + по време на ацидоза и алкалоза се различава почти 1000 пъти; при ацидоза рН може да намалее до 4,5, при алкалоза може да достигне 8,0. Това насърчава участието на бъбреците в стабилизирането на рН на кръвната плазма при 7,36. Механизмът на подкисляване на урината се основава на секрецията на Н + от тубулни клетки (фиг. 12.10). В апикалната плазмена мембрана и цитоплазмата на клетките на различни части на нефрона има ензимът карбоанхидраза (CA), който катализира реакцията на хидратация на CO 2: CO 2 + H 2 O ↔ H 2 CO 3 ↔ H + + HCO 3 - .

Секрецията на H + създава условия за реабсорбция, заедно с бикарбонат, на равно количество Na +. Наред с натриево-калиевата помпа и електрогенната натриева помпа, която определя прехвърлянето на Na + от C1 -, реабсорбцията на Na + от бикарбонат играе важна роля в поддържането на натриевия баланс. Бикарбонатът, филтриран от кръвната плазма, се свързва с H +, секретиран от клетката, и се превръща в CO 2 в лумена на тубула. Образуването на Н+ става по следния начин. Вътре в клетката, поради хидратацията на CO 2, се образува H 2 CO 3 и се дисоциира на H + и HCO 3 -. В лумена на тубула H + се свързва не само с HCO 3 -, но и със съединения като дизаместен фосфат (Na 2 HPO4) и някои други, в резултат на което екскрецията на титруеми киселини (TA -) в урината се увеличава. Това насърчава освобождаването на киселини и възстановяването на резерва от основи в кръвната плазма. И накрая, секретираният H + може да се свърже в лумена на тубула с NH3, който се образува в клетката по време на дезаминирането на глутамин и редица аминокиселини и дифундира през мембраната в лумена на тубула, в който се намира амониевият йон образува се: NH 3 + H + → NH 4 + Този процес допринася за запазването на Na + и K + в тялото, които се реабсорбират в тубулите. Така общата екскреция на киселини от бъбреците (UH + .V) се състои от три компонента - титруеми киселини (U ta ∙V), амоний (U NH 4 ∙V) и бикарбонат:

U H+∙ V= VTA∙ V+ U NH 4 ∙ V─ V - HCO 3 ∙ V

При ядене на месо се образуват повече киселини и урината става кисела, а при ядене на растителна храна рН се измества към алкалната страна. По време на интензивна физическа работа значително количество млечна и фосфорна киселина навлиза в кръвта от мускулите, а бъбреците увеличават отделянето на "кисели" продукти в урината.

Киселинно-освобождаващата функция на бъбреците до голяма степен зависи от киселинно-алкалното състояние на организма. Така при хиповентилация на белите дробове CO 2 се задържа и рН на кръвта намалява - развива се респираторна ацидоза; при хипервентилация напрежението на CO 2 в кръвта намалява, рН на кръвта се повишава - възниква състояние на респираторна алкалоза. Съдържанието на ацетооцетна и β-хидроксимаслена киселина може да се увеличи при нелекуван захарен диабет. В този случай концентрацията на бикарбонат в кръвта рязко намалява и се развива състояние на метаболитна ацидоза. Повръщането, придружено от загуба на солна киселина, води до повишаване на концентрацията на бикарбонат в кръвта и метаболитна алкалоза. Когато H + балансът е нарушен поради първични промени в напрежението на CO 2, се развива респираторна алкалоза или ацидоза; когато се промени концентрацията на HCO 3 - възниква метаболитна алкалоза или ацидоза. Наред с бъбреците, белите дробове също участват в нормализирането на киселинно-алкалното състояние. При респираторна ацидоза екскрецията на H + и реабсорбцията на HCO 3 се увеличават; при респираторна алкалоза екскрецията на H + и реабсорбцията на HCO 3 намаляват.

Метаболитната ацидоза се компенсира от хипервентилация. В крайна сметка бъбреците стабилизират плазмената концентрация на бикарбонат на 26-28 mmol/l и рН на 7,36.

16. Урина, нейният състав, количество. Регулиране на отделянето на урина. Отделяне на урина при деца.

Диурезата е количеството урина, отделено от човек за определен период от време. Тази стойност при здрав човек варира в широки граници в зависимост от състоянието на водния метаболизъм. При нормални водни условия на ден се отделят 1-1,5 литра урина. Концентрацията на осмотично активни вещества в урината зависи от състоянието на водния метаболизъм и е 50-1450 mOsmol / kg H 2 O. След консумация на значително количество вода и по време на функционален тест с водно натоварване (тестовото лице пие вода в обем от 20 ml на 1 kg телесно тегло), скоростта на отделяне на урина достига 15-20 ml / min. При условия на висока температура на околната среда, поради повишено изпотяване, количеството отделена урина намалява. През нощта по време на сън диурезата е по-малка, отколкото през деня.

Състав и свойства на урината. Повечето вещества, открити в кръвната плазма, както и някои съединения, синтезирани в бъбреците, могат да се екскретират с урината. Чрез урината се отделят електролити, чието количество зависи от хранителния прием, а концентрацията в урината зависи от нивото на отделената урина. Ежедневната екскреция на натрий е 170-260 mmol, калий - 50-80, хлор - 170-260, калций - 5, магнезий - 4, сулфат - 25 mmol.

Бъбреците служат като основен орган за отделяне на крайните продукти от азотния метаболизъм. При хората разграждането на протеините произвежда урея, компонент до 90 % азот в урината; дневната му екскреция достига 25-35 г. 0,4-1,2 g амонячен азот се екскретира в урината, 0,7 g пикочна киселина (при консумация на храни, богати на пурини, екскрецията се увеличава до 2-3 g). Креатинът, образуван в мускулите от фосфокреатин, преминава в креагинин; отделя се около 1,5 g на ден. В малки количества някои производни на продуктите на разпадане на протеини в червата влизат в урината - индол, скатол, фенол, които се неутрализират главно в черния дроб, където се образуват сдвоени съединения със сярна киселина - индоксилсулфурна, скатоксилсулфурова и други киселини. Протеините в нормалната урина се откриват в много малки количества (дневната екскреция не надвишава 125 mg). Леката протеинурия се появява при здрави хора след тежко физическо натоварване и изчезва след почивка.

Глюкозата в урината не се открива при нормални условия. При прекомерна консумация на захар, когато концентрацията на глюкоза в кръвната плазма надвишава 10 mmol / l, с хипергликемия от друг произход се наблюдава глюкозурия - освобождаване на глюкоза в урината.

Цветът на урината зависи от количеството диуреза и нивото на отделяне на пигменти. Цветът се променя от светложълт до оранжев. Пигментите се образуват от билирубин в жлъчката в червата, където билирубинът се превръща в уробилин и урохром, които се абсорбират частично в червата и след това се екскретират от бъбреците. Някои от пигментите на урината са продукти от разграждането на хемоглобина, окислени в бъбреците.

С урината се отделят различни биологично активни вещества и продукти от тяхната трансформация, по които до известна степен може да се съди за функцията на някои ендокринни жлези. В урината са открити производни на хормони на надбъбречната кора, естрогени, ADH, витамини (аскорбинова киселина, тиамин), ензими (амилаза, липаза, трансаминаза и др.). В случай на патология в урината се откриват вещества, които обикновено не се откриват в нея - ацетон, жлъчни киселини, хемоглобин и др.

По време на метаболитния процес се образуват разпадни продукти. Някои от тях се използват от тялото, други се премахват. Въглеродният диоксид, водата и някои летливи вещества (алкохол) се отстраняват от тялото през белите дробове. Червата отделят неразградени хранителни остатъци, калциеви соли, жлъчни пигменти, частично вода и някои други вещества. Потните жлези отстраняват 5-10% от крайните метаболитни продукти (вода, сол, урея, пикочна киселина и др.).

Основната роля в отделителните процеси принадлежи на бъбреците, които отстраняват от тялото около 75% от крайните метаболитни продукти (амоняк, урея, пикочна киселина, чужди и токсични вещества, образувани в тялото или приети под формата на лекарства и др.). ). Бъбреците, премахвайки излишната вода и минерални соли от тялото, участват в регулирането на осмотичните свойства на кръвта.

ПОЛОВА СИСТЕМА

Човекът, както всички живи същества на Земята, има свойството да се самовъзпроизвежда, т.е. запазване и продължаване на вида (размножаване, размножаване).

При хората, като двудомни създания, в процеса на еволюция са се образували мъжки и женски репродуктивни системи. Мъжката репродуктивна система е представена от два тестиса, допълнителни полови жлези, семенни мехурчета, простатна жлеза, семепровод и пенис.

Тестисите (гонадите) са жлези със смесена секреция, с овална форма, дължина 3-5 cm, тегло до 30 g, разположени извън телесната кухина в специална мускулно-кожна формация - скротума. Те се състоят от извити тубули, в клетките на стените на които се образуват мъжки репродуктивни клетки (гамети) - сперматозоиди и полови хормони (тестостерон, андрогени и др.). Тези хормони стимулират растежа на половите органи и развитието на половите белези.

Допълнителните полови жлези произвеждат течност, която е среда за спермата.

Семенните везикули и простатната жлеза произвеждат секрети, които се смесват със спермата, за да образуват сперма. В 1 cm 3 сперматозоиди има от 2 до 6 милиона сперматозоиди. Под електронен микроскоп се вижда, че спермата се състои от глава, шийка и опашка. Главата съдържа ядрото, а шията съдържа голям брой митохондрии. Простатната жлеза отделя и хормони, които регулират клетъчния метаболизъм – простагландини.

Семепроводът е тръба, която се простира от скротума в коремната кухина и в уретрата. Служи за отстраняване на сперма. Пенисът служи за въвеждане на сперма в гениталния тракт на жената. Женската репродуктивна система се състои от два яйчника, фалопиеви тръби (яйцепроводи), матка и вагина.

Яйчникът (гонада) е жлеза със смесена секреция с дължина 3-4 см и тегло 6-7 г. Състои се от два слоя: външният (кортикален) слой служи като място за образуване на яйцеклетки (гамети) и полови хормони (прогестерон). , естрогени). Вторият слой (мозък) е представен от съединителна тъкан, кръвоносни съдове и нерви. Всеки яйчник е потопен в ръбести фунии, които преминават във фалопиевите тръби, които се отварят в матката. Вътрешната повърхност на яйцепроводите е облицована с ресничест епител, чиито реснички, заедно с контракциите на мускулната стена на яйцепроводите, коремните и тазовите мускули, изтласкват яйцеклетката в матката.

Матката е кух мускулест орган с крушовидна форма. Вътрешният слой на матката е лигавица, богата на кръвоносни съдове. Тесният край на матката навлиза в горната част на вагината.

Вагината е мускулна тръба, покрита отвътре с лесно ранима лигавица, податлива на различни инфекции. Входът на влагалището се намира между кожните гънки (срамни устни) и е затворен от специална съединителнотъканна преграда (химен).

ИНДИВИДУАЛЕН

ЧОВЕШКО РАЗВИТИЕ

Индивидуалното развитие на човека се разделя на два периода: вътрематочно (ембрионално) и извънматочно (постембрионално). Вътрематочният период условно се разделя на 2 периода: 1) ембрионален; 2) фетален (фетален).

Ембрионалният период продължава 8 седмици и включва процеси, протичащи от момента на оплождането на яйцето до образуването на всички вътрешни органи. Оплождането настъпва в областта на фунията на фалопиевата тръба (яйцепровод). Образува се едноклетъчен ембрион - зигота, в която през деня се извършват сложни движения на отделни участъци от цитоплазмата и нейните органели.

След това, в рамките на 3-4 дни, зиготата се фрагментира чрез серия от последователни митози, но без растеж на дъщерни клетки (бластомери) до размера на зиготата. Резултатът от етапа на разцепване е образуването на многоклетъчен ембрион - морула, който се придвижва в матката, където се извършва процесът на бластулация. Бластомерите в морулата се отблъскват, изместват се към периферията, подреждат се в един слой и до 6-ия ден се образува еднослоен ембрион под формата на везикула. Неговата кухина (бластоцел) е изпълнена с течност. Външният слой от бластомери, наречен трофобласт, се диференцира в една област, образувайки вътрешна клетъчна маса (ембриобласт). Тази група от уплътнени дисковидни бластомери образува така наречения ембрионален щит. Комбинацията от трофобласт, ембрионален щит и кухина се нарича зародишен везикул или бластоцист.

Веднъж попаднал в маточната кухина, бластоцистът остава в нейната кухина два дни. През това време мембраната на яйцето се разтваря и клетките на трофобласта влизат в контакт с клетките на стената на матката. На 7-ия ден започва имплантацията - потапянето на бластоциста в лигавицата на матката. Този процес приключва до края на 8 дни. През втората седмица започва гаструлацията, по време на която ембриобластните клетки се диференцират в три слоя: ектодерма, ендодерма и мезодерма. В края на гаструлацията през 4-та седмица се образуват зачатъците на невралната пластинка и хордата.

По време на периода на гаструлация, преди появата на мезодермата, се развиват ембрионалните мембрани. Външните клетки на бластоциста образуват външната обвивка - хорион, който има власинки. В контакт с лигавицата на матката, хорионът осигурява обмен на вещества между тялото на майката и плода. Външният слой на зародишния диск образува амниона. Това е тънка мембрана, чиито клетки отделят амниотична течност, запълваща амниотичната кухина - кухината между амниона и ембриона. Амнионът изпълнява защитна функция.

Във вътрешната клетъчна маса се появява кухина. Клетките, които го покриват, дават началото на друга мембрана - жълтъчната торбичка.

При хората жълтъчната торбичка практически не съдържа жълтък, основната му функция е хемопоезата. Освен това в стената му се образуват първични зародишни клетки, които след това мигрират в примордиите на половите жлези.

В ранните етапи на развитие обменът между ембриона и майчиния организъм се осъществява благодарение на трофобластните въси, а след това се развива четвъртата черупка - алантоисът. Алантоисът расте навън, докато влезе в контакт с хориона, образувайки структура, богата на съдове, която участва в образуването на плацентата. Плацентата има формата на диск, вграден в лигавицата на матката, и от 12-та седмица на развитие напълно осигурява обмена между плода и майката. До края на 8-та седмица настъпва полагането на всички вътрешни органи. Тъканите се образуват и диференцират от клетъчния материал на ембрионалните зачатъци. Ембрионалният период завършва. Осемседмичен ембрион е с дължина 3-3,5 см, тегло около 4 г. Оформя се шията му, очертават се чертите на лицето, оформят се крайниците и външните гениталии.

От 9-та седмица започва фетален период на вътрематочен живот с преобладаване на процесите на растеж и окончателна тъканна диференциация. До края на 3 месеца плодът тежи около 40 g, дължината му достига 8-9 см. Започва развитието на ноктите, в почти всички кости се появяват осификационни ядра. През 4-ия месец се оформят индивидуални черти на лицето. През 5-ия месец кожата се покрива с мъх, движенията на плода се усещат от майката; Чува се сърдечната дейност на плода, която е по-честа от тази на майката. До края на 9-ия месец мъхът по кожата се губи, но остава слой лубрикант, подобен на сирене; ноктите стърчат над върха на пръстите, ръцете са по-дълги от краката; При момчетата тестисът се спуска в скротума.

Развитието на плода завършва с раждането (изгонване на плода и плацентата от матката). Началото на раждането е свързано с освобождаването на хормона окситоцин от хипофизната жлеза, което предизвиква силни контракции на мускулите на матката и коремните мускули. Бебето се избутва в таза и се ражда. Първият признак на белодробно дишане е вик. След 15-20 минути плацентата и амниотичната мембрана се отделят от стената на матката и се изтласкват.

В процеса на ембриогенезата различни фактори могат да повлияят на развиващия се организъм (отрови, радиация, недостиг на витамини, кислороден глад и др.) И да причинят отклонения в развитието под формата на аномалии и деформации. Нарушаването на условията на живот е особено опасно, ако съвпада с периоди на повишена чувствителност на ембриона, така наречените критични периоди на ембриогенезата.

При хората 7-мият ден, 7-ата седмица и раждането се считат за критични периоди. Следователно бременната жена трябва да бъде защитена от всякакви неблагоприятни ефекти от първите дни на бременността.

От момента на раждането до смъртта продължава извънматочното (постембрионално, постнатално) развитие.

Различават се следните периоди: новородени (първите 4 седмици след раждането); кърмаче (от 1 до 12 месеца); детска ясла (от 1 година до 3 години); предучилищна възраст (от 3 до 6 години); училище или пубертет (от 6 до 17-18 години); период на зрялост и период на стареене.

Най-интензивен растеж и развитие на детето се наблюдава през първата година от живота и по време на пубертета. В процеса на растеж и развитие пропорциите на тялото се променят. Например, съотношението между размера на главата и тялото при новородено е 1:4, докато при възрастен е 1:8.

Основните характеристики на човека в сравнение с животните са наличието на мислене, реч и двигателна активност, тясно свързана с трудовата дейност. За развитието на тези функции е много важно правилното възпитание на децата от 2 до 4 години. Периодът от седем до 18-годишна възраст е решаващ период за физическото, умственото и моралното развитие на човека.

По време на пубертета под въздействието на половите хормони се развиват вторични полови белези (набор от структурни особености на тялото и функциите на органите, които отличават един пол от друг). При момичетата те се проявяват под формата на развитие на млечните жлези, увеличаване на ширината на бедрата, отлагане на подкожна мастна тъкан, поява на менструация и др. При момчетата, образуването на тесен таз, по-силно развитие на скелета и мускулите, растеж на мустаци и брада, промяна в тембъра на гласа и появата на изпъкнали хрущяли се отбелязват на ларинкса („адамова ябълка“) и др. тялото завършва до 22-25 годишна възраст.

През периода на зрялост човек се подготвя за брак и размножаване.

Периодът на стареене се характеризира с постепенно намаляване на способността на клетките да се делят, преобладаване на процесите на дисимилация над асимилация, отслабване на сексуалната функция и нарушаване на нормалното функциониране на всички системи на органите.

Физическата и умствена работа, физическото възпитание, липсата на лоши навици (тютюнопушене, пиене на алкохол или наркотици), спазването на правилата за лична хигиена допринасят за хармоничното развитие на човек и неговия дълъг живот.

БИОЛОЗИ

(кратка информация)

Браун Р.(1773-1858) - английски ботаник, почетен член на Петербургската академия на науките. Описва ядрото на растителната клетка и структурата на яйцеклетката. Установени са основните разлики между голосеменните и покритосеменните. Откри брауновото движение.

Бар К.(1792-1876) – основател на ембриологията. Роден в Естония, работил в Русия. Един от основателите на Руското географско дружество. Чуждестранен член-кореспондент (1826) на Руската академия на науките. Открива яйцеклетката при бозайниците. Описва етапа на бластула; изследва ембриогенезата на пилетата. Установява приликата на ембрионите на по-висши и по-ниски животни. Той откри, че в ембриогенезата се появяват последователно признаци от тип, клас, разред и т.н. Описва развитието на всички основни органи на гръбначните животни.

Батсън У.(1861-1926) - английски биолог, един от основателите на генетиката. Чуждестранен член-кореспондент на Академията на науките на СССР. Формулира хипотезата за чистотата на гаметите (1902). Той предлага науката за изменчивостта и наследствеността да се нарича генетика (1906 г.) и въвежда в нея много генетични термини.

Вавилов Н. И.(1887-1943) - съветски учен, основател на съвременното учение за биологичните основи на селекцията и центровете на произход на култивираните растения. Академик на Академията на науките на СССР (1929). Организира ботанически и агрономически експедиции в страните от Средиземноморието, Северна Африка, Северна и Южна Америка. Той установи древни центрове за формиране на култивирани растения на тяхна територия. Той събра най-голямата в света колекция от семена на култивирани растения. Положи основите на държавното сортоизпитване на полските култури. Обосновава учението за растителния имунитет (1919). Открива закона за хомоложните редове в наследствената изменчивост на организмите (1920).

Вернадски V.I.(1863-1945) - съветски учен, основател на геохимията, биогеохимията, радиогеологията. Академик на Академията на науките на СССР. Автор на трудове по философия, естествени науки и научни изследвания. Създател на учението за биосферата и нейната еволюция, мощното въздействие на човека върху околната среда и превръщането на биосферата в ноосфера (сфера на ума).

Вирхов Р.(1821-1902) – немски патолог и общественик. Чуждестранен член-кореспондент на Петербургската академия на науките (1881). Той изложи теорията за клетъчната патология, според която патологичният процес е сбор от нарушения в жизнените функции на отделните клетки. През 1858 г. той обосновава принципа на непрекъснатостта на клетките чрез делене („всяка клетка от клетка“).

Хекел Е.(1834-1919) – немски еволюционен биолог, представител на естествения научен материализъм, привърженик и пропагандатор на учението на Чарлз Дарвин. Състави първото „родословно дърво“ на животинския свят. Той разработи теория за произхода на многоклетъчните организми от двуслоен прародител - гаструла. Формулира биогенетичния закон.

Дарвин Ч.(1809-1882) - английски натуралист, създател на еволюционната теория. Чуждестранен член-кореспондент на Петербургската академия на науките (1867). В основния си труд „Произходът на видовете чрез естествения отбор...“ (1859) той обобщава резултатите от собствените си наблюдения и постиженията на съвременната биология и селекция и разкрива основните фактори в еволюцията на органичен свят. В книгата „Произходът на човека и сексуалният подбор“ (1871) той обосновава хипотезата за произхода на човека от маймуноподобен прародител.

Де Врис X. (1848-1935) - холандски ботаник, един от основателите на учението за променливостта и еволюцията. Чуждестранен член-кореспондент на Руската академия на науките (1924), чуждестранен почетен член на Академията на науките на СССР (1932). Провежда първите систематични изследвания на мутационния процес. Развива концепцията за еволюцията чрез мутации (теория за мутациите на De Vries). Едновременно с К.Е. Корънс и Е. Чермак преоткриват законите на Мендел (1900 г.).

Зилбер Л. А.(1894-1966) - съветски микробиолог и имунолог, академик на Академията на медицинските науки (1945). Описва причинителя на далекоизточния енцефалит, пренасян от кърлежи. Формулира вирусогенетична теория за произхода на туморите. Положи основите на имунологията на рака.

Иванов М. Ф.(1871-1935) - съветски специалист по животновъдство, един от основателите на науката за животните в СССР. Академик на Всесъюзната академия на селскостопанските науки на името на V.I. Ленин (1935). Разработва научно обоснован метод за отглеждане на нови и подобряване на съществуващи породи свине и овце. Автор на асканийската порода овце и украинската бяла порода свине.

Ивановски Д. И.(1864-1920) – руски учен, физиолог на растенията и микробиолог. Един от основателите на вирусологията. Открива вируса на тютюневата мозайка (1892 г.).

Карпеченко Г. Д.(1893-1942) – съветски цитогенетик. Той доказа възможността за преодоляване на безплодието на далечни хибриди чрез полиплоидия. Получих плодороден междуродов хибрид репичка-зеле.

Ковалевски А. О.(1840-1901) - руски биолог, един от основателите на сравнителната ембриология и физиология, експерименталната и еволюционната хистология. Академик на Петербургската академия на науките (1890). Установени общи модели на развитие на гръбначните животни. и безгръбначни животни. Той разшири доктрината за зародишните слоеве към последните, което доказа взаимната еволюционна връзка на тези групи животни. Той открива фагоцитни органи при безгръбначните и показва тяхната роля в метаморфозата на насекомите. Трудовете на Ковалевски са в основата на филогенетичното направление в биологията.

Ковалевски В. О.(1842-1883) – руски зоолог, основател на еволюционната палеонтология. Последовател и пропагандатор на учението на Чарлз Дарвин. Той е първият, който прилага еволюционното учение при решаването на проблемите на филогенезата на гръбначните животни. Установява връзката между морфологията и функционалните изменения и условията на живот.

Колцов Н. К. (1872-1940) – съветски биолог, основател на руската биология. Член-кореспондент на Академията на науките на СССР. Той разработи хипотеза за молекулярната структура и матричното възпроизвеждане на хромозомите („наследствени молекули“), която предвижда основните принципи на съвременната молекулярна биология и генетика. Автор е на трудове по сравнителна анатомия на гръбначните животни, експериментална цитология, физична и химична биология.

Creek F.H.K.(р. 1916) – английски биофизик и генетик. През 1953 г., заедно с Дж. Уотсън, той създава модел на структурата на ДНК, като по този начин доказва, че тя има формата на двойна спирала. Това направи възможно дешифрирането на генетичния код, обясни много от свойствата и биологичните функции на ДНК и постави основите на молекулярната генетика. Заедно с Дж. Уотсън и М. Уилкинс е Нобелов лауреат (1962).

Ламарк Дж.Б.(1744-1829) - френски натуралист, предшественик на Чарлз Дарвин. Той е основател на зоопсихологията и автор на „Философия на зоологията” (1809 г.), в която се излага първата холистична концепция за еволюцията на живата природа. Това се свежда до факта, че видовете животни и растения непрекъснато се променят, усложняват се в организацията си, в резултат на влиянието на външната среда и някакво вътрешно желание за усъвършенстване. Но Ламарк не разкрива истинските причини за еволюционното развитие.

Линей К.(1707-778) - шведски натуралист, създател на системата от флора и фауна. Чуждестранен почетен член на Петербургската академия на науките (1754). За първи път той прилага последователно двоичната номенклатура и създава най-успешната изкуствена класификация на растенията и животните, описвайки около 1500 вида растения. Той защитаваше постоянството на видовете и креационизма. Автор е на „Система на природата” (1735), „Философия на ботаниката” (1751) и др.

Лобашев М. Е.(1907-1971) – съветски генетик и физиолог. Той провежда основно изследвания върху изучаването на мутациите и рекомбинациите, генетиката на поведението, физиологията на висшата нервна дейност и формирането на адаптивни реакции в онтогенезата на животните. Автор е на един от фундаменталните учебници по генетика (1963).

Ломоносов М. В.(1711-1765) - първият руски учен-натуралист със световно значение, първият руски академик на Петербургската академия на науките, основател на първата химическа лаборатория в Русия. През 1755 г. по инициатива на М. В. Ломоносов е основан Московският университет. Той развива атомно-молекулярни идеи за структурата на материята. Формулира принципа за запазване на материята и движението. Положи основите на физикохимията. Установява наличието на атмосфера на планетата Венера. Описва структурата на Земята. Обяснява произхода на много минерали и минерали. Той обяснява природните явления от материалистична гледна точка. Автор е на трудове по руска история.

Мендел Г.И.(1822-1884) - чешки естествоизпитател. Той е основател на учението за наследствеността. Той разработва хибридологичен метод, с помощта на който установява модели на разпространение в потомството на наследствени фактори, по-късно наречени гени. Законите на Г. Мендел бяха напълно потвърдени и обяснени от хромозомната теория за наследствеността.

Мечников И. И.(1845-191b) - руски биолог, основател на еволюционната ембриология и имунология. Почетен член на Петербургската академия на науките (1902). Заедно с Ф. Гамалея през 1886 г. основава първата бактериологична станция в Русия. Открива явлението фагоцитоза (1882 г.). Създава теория за произхода на многоклетъчните организми. Автор е на трудове по проблемите на стареенето и Нобелов лауреат (1908).

Мичурин И. В. (1855-1935) - съветски биолог и селекционер. Почетен член на Академията на науките на СССР (1935). Той разработи методи за селекция на овощни и ягодоплодни растения, главно метода на далечна хибридизация (подбор на родителски двойки, преодоляване на инбридинга и др.). Той бележи началото на движението на север на много южни култури. Той разработи много сортове овощни и ягодоплодни култури.

Морган Т.Х.(1866-1945) - американски биолог, един от основателите на генетиката. Положи основите на хромозомната теория за наследствеността. Той установи моделите на генно подреждане на хромозомите, което допринесе за изясняването на цитологичните механизми на законите на Мендел и развитието на генетичните основи на теорията за естествения подбор. Носител е на Нобелова награда (1933).

Мюлер Ф.(1821-1897) – немски зоолог. Един от авторите на биогенетичния закон. Той развива много от ученията на Чарлз Дарвин. Автор е на трудове по ембриология и екология на безгръбначните.

Навашин С. Г. (1857-1930) – съветски цитолог и растителен ембриолог. Академик на Академията на науките на СССР. Открива двойно оплождане при покритосеменни (1898 г.). Положи основите на морфологията на хромозомите и кариосистематиката.

Опарин А.И.(1894-1980) – съветски биохимик, академик на Академията на науките на СССР. Създава материалистична теория за произхода на живота на Земята (1922 г.). Разработи основите на техническата биохимия в СССР. Награден със златен медал на името на М. В. Ломоносов на Академията на науките на СССР (1980 г.).

Павлов И.П.(1849-1936) – съветски физиолог, академик на Академията на науките на СССР. Създател на материалистическото учение за висшата нервна дейност. Разработи нови подходи и методи за физиологични изследвания. Автор на класически трудове по физиология на кръвообращението и храносмилането. Носител е на Нобелова награда (1904).

Пастьор Л.(1822-1895) - френски учен, основател на микробиологията и имунологията. Почетен член на Петербургската академия на науките. Открива природата на ферментацията. Опровергава теорията за спонтанното генериране на микроорганизми. Изучава етиологията на много инфекциозни заболявания. Той разработи метод за превантивна ваксинация срещу кокоша холера (1879), антракс (1881) и бяс (1885). Въвежда методи на асептика и антисептика.

Пуркина Я.(1787-1869) - чешки натуралист, чуждестранен член-кореспондент на Петербургската академия на науките (1836). Той открива ядрото на яйцеклетката (1825) и въвежда термина "протоплазма". Автор е на фундаментални трудове по физиология, анатомия, хистология и ембриология.

Северцов А. Н.(1866-193b) - съветски биолог, основател на еволюционната морфология на животните, академик на Академията на науките на СССР. Автор на теорията за филембриогенезата, както и на трудове по проблемите на еволюционната морфология и закономерностите на еволюционния процес.

Сеченов И. М.(1829-1905) - руски учен, основател на физиологичното училище, материалист мислител, почетен член на Петербургската академия на науките. В класическия си труд „Рефлекси на мозъка“ (1866) той обосновава рефлексния характер на съзнателната и несъзнателната дейност и показва, че психологическите явления се основават на физиологични процеси, които могат да бъдат изследвани с обективни методи. Той открива явленията на централното инхибиране и наличието на ритмични биоелектрични процеси в централната нервна система. Определя значението на метаболитните процеси в осъществяването на възбуждането. Изследва дихателната функция на кръвта. Той полага основите на материалистичната психология, физиологията на труда, физиологията на развитието, сравнителната и еволюционната физиология. Трудовете на Сеченов оказват голямо влияние върху развитието на естествознанието и материалистическата философска мисъл в Русия.

Скрябин К. И.(1878-1972) - съветски хелминтолог, основател на научна школа, академик на Академията на науките на СССР, автор на фундаментални трудове по морфология, систематика и екология на хелминтите при селскостопански животни и хора. Описани са над 200 нови вида хелминти. За първи път той поставя въпроса за тяхната патогенна роля и унищожаване (елиминиране).

Тахтаджян А. Л.(р. 1910) - съветски ботаник, академик на Академията на науките на СССР (1972), автор на трудове по таксономия, филогенеза, еволюционна морфология на висшите растения, теория на еволюцията, създател на нова филогенетична система на растенията и ботанико-географски райониране на Земята.

Тимирязев К. А.(1843-1920) - руски естествоизпитател-дарвинист, един от основателите на руската научна школа на физиолозите на растенията. Разкрива енергийните закони на фотосинтезата. Той разработи редица методи за изучаване на физиологията на растенията, биологичните основи на агрономията и историята на науката. Той е един от първите пропагандатори на дарвинизма и естественонаучния материализъм в Русия.

Watson J.D.(р. 1928 г.) - американски биохимик, заедно с Ф. Крик през 1953 г., създават модел на пространствената структура на ДНК под формата на двойна спирала, което дава възможност да се обяснят много от нейните свойства и биологични функции. Носител е на Нобелова награда заедно с Ф. Крик и М. Уилкинс (1962).

Четвериков С.С.(1880-1959) - съветски генетик, един от основателите на еволюционната и популационната генетика. Той беше един от първите, които свързаха моделите на селекция в популациите с динамиката на еволюционния процес.

Шван Т.(1810-1882) - немски биолог, основател на клетъчната теория. Въз основа на собствените си изследвания, както и на работата на М. Шлейден и други учени, в класическия труд „Микроскопски изследвания върху съответствието в структурата и растежа на животните и растенията“ (1839 г.), той за първи път формулира основните принципи за принципите на образуване на клетките и клетъчната структура на всички организми. Автор е на трудове по физиология на храносмилането, хистология и анатомия на нервната система. Открива пепсина в стомашния сок (1836 г.).

Шлейден М. Я.(1804-1881) - немски ботаник, основател на онтогенетичния метод в ботаниката, чуждестранен член-кореспондент на Санкт Петербургската академия на науките (1850). Работите на Шлейден изиграха важна роля в развитието на клетъчната теория от Шван.

Шмалхаузен И. И. (1884-1963) - съветски биолог, теоретик на еволюционната теория, академик на Академията на науките на СССР (1935 г.). Автор на трудове по сравнителна анатомия, еволюционна морфология, модели на растеж на животните, фактори и модели на биокибернетиката.

БИБЛИОГРАФИЯ

1. Афанасиев Ю.И. (ред.), Юрина Н.А. Хистология М., Медицина, 1989.

2. Воронцов Н.Н., Сухорукова Л.Н. Еволюция на органичния свят М., Наука, 1996.

5. Грийн Н., Стаут У., Тейлър Д. Биология М., Мир, 1990 г.

6. Догел В.А. Зоология на безгръбначните. М., Медицина, 1981.

7. Ковчежник V.P. Ученията на V.I. Вернадски за биосферата и ноосферата. Новосибирск, 1989.

8. Карузина И.П. Биология. М., Медицина, 1977.

9. Левушкин С.И., Шилов И.А. Обща зоология. М., 1994.

10. Raven P., Evert R., Eichhorn S. Съвременна ботаника. М., Мир, 1990, т. 1,2.

11. Рогински Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М., 1978.

12. Romer A., ​​​​Parson T. Анатомия на гръбначните животни. М., 1992, том 1,2

13. Сапин M.V., Анатомия на човека М., Медицина, 1987 г., том 1,2.

14. Ткаченко B.I. (ред.) Основи на физиологията на човека. СПб., 1994, т. 1,2.

15. Хадорн Е, Венер Р. Обща зоология М., Мир, 1989.

16. Хаусман К. Протозоология. М., Мир, 1988.

17. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Еволюционна доктрина. М., 1989.

18. Яригин В.Н. (ред.) Биология М., Висше училище, 2001.

19. Чебишев Н.В. и др. Биология. М., ГОУ ВУНМК, 2005.

РАЗДЕЛ I ................................................ ... ................................................ ......... ................ 4

ПРОИЗХОД НА ЖИВОТА НА ЗЕМЯТА.................................................. ......... 4

Свойства на живота..................................................... .... .............................................. .......... .... 8

Неклетъчни форми на живот ............................................. ...................... ............................ ... 13

ОСНОВИ НА ЦИТОЛОГИЯТА............................................. ..................................... 18

Разлики между растителна и животинска клетка..................................... ........... ... 26

Химичен състав на клетката..................................................... ...... ................................. 26

Неорганични вещества..................................................... ......................................... 27

Органични вещества..................................................... ......................................... 27

Ензими................................................. ......................................................... ............. 31

Метаболизъм в клетката..................................................... ......................................................... 32

Времева организация на клетката ............................................. ...... 38

Размножаване на организмите..................................................... .... ................................. 42

Образуване на зародишни клетки.................................................. ......................................... 45

ИНДИВИДУАЛНО РАЗВИТИЕ .............................................. ................. ................ 50

ОСНОВИ НА ГЕНЕТИКАТА............................................. .... ................................. 59

Значението на генетиката за медицината ............................................. ...... 61

Основни модели на унаследяване на белези.................................. 62

Ген и черта, генно взаимодействие................................. ......... 66

Хромозомна теория на наследствеността ............................................. ..................... 68

Основни модели на променливост.................................................. ......................... 72

ОТГЛЕЖДАНЕ НА РАСТЕНИЯ И ЖИВОТНИ

И МИКРООРГАНИЗМИ................................................. ... ................................. 78

Развъждане на растения................................................ ......................................................... ..... 79

Избор на животни ................................................. ......... ................................................ .. 82

Селекция на микроорганизми..................................................... .... ........................ 83

ЕВОЛЮЦИОННО УЧЕНИЕ................................................ ................................................. 85

Преддарвинов период.................................................. ..................................... 85

Дарвинов период................................................. ......................................... 88

Социално-икономически и научни предпоставки за възникване на дарвинизма 88

Основните положения на учението на Чарлз Дарвин..................................... ........... 89

Преглед. Популация – единица вид ............................................. ......... 91

Движещи сили на еволюцията..................................................... ............................ ............................. ... 95

Микроеволюция и макроеволюция ............................................. ............. ................. 99

Съвременната система от флора и фауна на Земята.... 101

РАЗВИТИЕ НА ОРГАНИЧНИЯ СВЯТ.................................................. ......... 103

Доказателства за еволюцията на органичния свят..................................... .......... 103

Ароморфозите в еволюцията на органичния свят. ..................................... 107

Морфологични модели на еволюцията..................................................... ...... 107

ЧОВЕШКИ ПРОИЗХОД................................................. ............... 112

Движещи сили на антропогенезата ............................................. ...... 116

ОСНОВИ НА ЕКОЛОГИЯТА............................................. .... ................................... 119

Биогеоценоза................................................. ......................................................... .............. 128

ОСНОВИ НА УЧЕНИЕТО ЗА БИОСФЕРАТА.................................................. ......... 132

РАЗДЕЛ II ................................................ ... ................................................ ......... 138

СИСТЕМАТИЧЕН ПРЕГЛЕД НА ОРГАНИЧНИЯ СВЯТ.................................. 138

ПОДИМПЕРИЯ ПРЕДЯДРЕНИ ОРГАНИЗМИ. ЦАРСТВО

ИСТИНСКИ БАКТЕРИИ................................................ .... 138

ПОДИМПЕРИЯ ЯДРЕНИ ОРГАНИЗМИ

(ЕВКАРИОТИ)................................................. .......... ............................................ ................ .. 144

Кралство Протоктиста..................................................... .... ................................. 144

Царството на гъбите..................................................... ................................................. ....... 147

Департамент Лишеи..................................................... ......... ................................................ .. 151

ЦАРСТВОТО НА РАСТЕНИЯТА............................................. .... ................................. 154

Спорови растения................................................. ......................................................... 154

Семенни растения................................................. ......................................................... 161

КЛАСИФИКАЦИЯ НА ЦВЕТНИТЕ РАСТЕНИЯ.................................................. ...... 183

Обща характеристика на клас Двусемеделни растения................................. 183

Обща характеристика на клас Едносемеделни............................. 183

ЖИВОТНИ................................................. ................................................. ...... .... 184

ОБЩА ХАРАКТЕРИСТИКА НА ТИПА ПРОТОЗООООООРА.................................. 185

Обща характеристика на клас Sarcodaceae..................................... ......... 188

Обща характеристика на клас Камшичести..................................... ......... 190

Обща характеристика на клас Спорови .............................................. ...... 193

Обща характеристика на клас Ресничести ............................................. ......... .196

ОБЩА ХАРАКТЕРИСТИКА НА ТИПА СЕЛИНЕТАРИ........ 199

ОБЩА ХАРАКТЕРИСТИКА НА ТИПА ПЛОСКИ ЧЕРВЕИ.................................. 202

Обща характеристика на клас цилиарни .............................................. ......... .. 203

Обща характеристика на класа Flukes ............................................. ......... 205

Обща характеристика на клас Тении............................................. ......... 209

ОБЩА ХАРАКТЕРИСТИКА НА ТИПА КЪРГЛИ ЧЕРВЕИ.................................. 211

ОБЩА ХАРАКТЕРИСТИКА НА ТИПА ПЪЛСТЧЕСТИ ЧЕРВЕИ.................. 215

ОБЩА ХАРАКТЕРИСТИКА НА ТИПА ЧЛЕНЕНОНОГИ.................................. 217

Обща характеристика на клас Ракообразни............................................. ......... 219

Обща характеристика на клас паякообразни............................................. ......... 221

Обща характеристика на клас Насекоми............................................. ......... .224

ОБЩА ХАРАКТЕРИСТИКА НА ТИПА МОЛУСКА.................................. 229

Обща характеристика на клас Коремоноги .............................................. ......... 232

Обща характеристика на клас Двучерупчести .............................................. ......... 233

ОБЩА ХАРАКТЕРИСТИКА НА ТИПА ХОРДОВИ .............................................. ......... 235

Обща характеристика на клас Ланцетни ................................... ......... 236

Обща характеристика на клас Костни риби....................................... ......... 239

Обща характеристика на клас Земноводни............................................. ......... 242

Обща характеристика на клас Влечуги.................................. 246

Обща характеристика на клас Птици ............................................. ......... 250

Обща характеристика на клас Бозайници..................................... ......... 254

РАЗДЕЛ III................................................ ... ................................................ ......... 258

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ НА ЧОВЕКА.................................................. ...... 258

ТЪКАНИТЕ, ТЯХНАТА СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ, ОРГАНИЧНИ СИСТЕМИ......... 259

Епителни тъкани................................................. ......................................... 260

Съединителната тъкан................................................. ......... 261

Мускулна тъкан................................................ ......... ................................................ ...... 265

Нервна тъкан..................................................... ......... ................................................ ............... .. 265

КОЖА, НЕЙНАТА СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ.................................................. ......... 267

Ролята на кожата в терморегулацията...................................... ......................... ......................... .. 269

Хигиена на кожата..................................................... ... ................................................ ......... .... 271

НЕРВНА СИСТЕМА................................................ 271

Устройство и функции на гръбначния мозък................................................. ............................ 272

Устройство и функции на мозъка..................................................... ......... 274

Периферна нервна система............................................... .................. ............... 277

АНАЛИЗАТОРИ. СЕТИВНИ ОРГАНИ................................................ ......... 278

ВИСОКА НЕРВНА ДЕЙНОСТ..................................................... ..... .. 285

Хигиена на умствения труд.................................................. 289

ЕНДОКРЕЦИОННИ ЖЛЕЗИ................................................. .................. .......... 290