Митоза, нейните фази, биологично значение

Най-важният компонент на клетъчния цикъл е митотичният (пролиферативен) цикъл. Това е комплекс от взаимосвързани и координирани явления по време на клетъчното делене, както и преди и след него. Митотичният цикъл е набор от процеси, протичащи в клетка от едно делене до следващо и завършващи с образуването на две клетки от следващото поколение. Освен това концепцията за жизнения цикъл включва и периода, през който клетката изпълнява функциите си и периодите на почивка. По това време по-нататъшната съдба на клетката е несигурна: клетката може да започне да се дели (влиза в митоза) или да започне да се подготвя да изпълнява специфични функции.

Основни етапи на митозата.

1. Редупликация (самоудвояване) на генетичната информация на майчината клетка и нейното равномерно разпределение между дъщерните клетки. Това е придружено от промени в структурата и морфологията на хромозомите, в които е концентрирана повече от 90% от информацията на еукариотната клетка.

2. Митотичният цикъл се състои от четири последователни периода: пресинтетичен (или постмитотичен) G1, синтетичен S, постсинтетичен (или премитотичен) G2 и самата митоза. Те съставляват автокаталитичната интерфаза (подготвителен период).

Фази на клетъчния цикъл:

1) пресинтетичен (G1). Възниква веднага след клетъчното делене. Синтезът на ДНК все още не е настъпил. Клетката активно расте по размер, съхранява вещества, необходими за деленето: протеини (хистони, структурни протеини, ензими), РНК, молекули на АТФ. Настъпва разделяне на митохондриите и хлоропластите (т.е. структури, способни на самовъзпроизвеждане). Организационните особености на интерфазната клетка се възстановяват след предишното делене;

2) синтетичен (S). Генетичният материал се дублира чрез репликация на ДНК. Това се случва по полуконсервативен начин, когато двойната спирала на ДНК молекулата се разделя на две вериги и върху всяка от тях се синтезира комплементарна верига.

Резултатът е две идентични двойни спирали на ДНК, всяка от които се състои от една нова и една стара ДНК верига. Количеството на наследствения материал се удвоява. Освен това продължава синтезът на РНК и протеини. Също така малка част от митохондриалната ДНК претърпява репликация (основната част от нея се репликира в периода G2);

3) постсинтетичен (G2). ДНК вече не се синтезира, но дефектите, направени по време на нейния синтез в S периода, се коригират (поправка). Също така се натрупват енергия и хранителни вещества и продължава синтезът на РНК и протеини (главно ядрени).

S и G2 са пряко свързани с митозата, така че понякога се отделят в отделен период - препрофаза.

След това настъпва същинската митоза, която се състои от четири фази. Процесът на разделяне включва няколко последователни фази и представлява цикъл. Продължителността му варира и варира от 10 до 50 часа в повечето клетки.В клетките на човешкото тяло продължителността на самата митоза е 1-1,5 часа, G2 периодът на интерфазата е 2-3 часа, S периодът на интерфазата е 6-10 часа .

Етапи на митоза.

Процесът на митоза обикновено се разделя на четири основни фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (фиг. 1–3). Тъй като е непрекъснат, смяната на фазите се извършва плавно - едната незабележимо преминава в другата.

В профазата обемът на ядрото се увеличава и поради спирализиране на хроматина се образуват хромозоми. До края на профазата става ясно, че всяка хромозома се състои от две хроматиди. Нуклеолите и ядрената мембрана постепенно се разтварят и хромозомите се появяват произволно разположени в цитоплазмата на клетката. Центриолите се отклоняват към полюсите на клетката. Образува се ахроматиново вретено на делене, някои от нишките на което преминават от полюс до полюс, а други са прикрепени към центромерите на хромозомите. Съдържанието на генетичен материал в клетката остава непроменено (2n2хр).

Характеристики на фазите на митозата

Основните събития на профазата включват кондензацията на хромозомите вътре в ядрото и образуването на вретено на делене в цитоплазмата на клетката. Разпадането на ядрото в профаза е характерен, но не задължителен признак за всички клетки.

Обикновено началото на профазата се приема за момента на появата на микроскопски видими хромозоми поради кондензацията на вътрешноядрения хроматин. Уплътняването на хромозомите възниква поради многостепенна спирала на ДНК. Тези промени са придружени от повишаване на активността на фосфорилазите, които модифицират хистоните, участващи пряко в състава на ДНК. В резултат на това транскрипционната активност на хроматина рязко намалява, нуклеоларните гени се инактивират и повечето от нуклеоларните протеини се дисоциират. Кондензиращите сестрински хроматиди в ранната профаза остават сдвоени по цялата си дължина с помощта на кохезинови протеини, но до началото на прометафазата връзката между хроматидите се поддържа само в областта на центромера. В късната профаза се формират зрели кинетохори на всеки центромер на сестрински хроматиди, необходими за прикрепването на хромозомите към микротубулите на вретеното в прометафазата.

Заедно с процесите на вътрешноядрена кондензация на хромозомите, в цитоплазмата започва да се образува митотично вретено - една от основните структури на апарата за клетъчно делене, отговорна за разпределението на хромозомите между дъщерните клетки. Полярните тела, микротубулите и хромозомните кинетохори участват в образуването на вретеното на делене във всички еукариотни клетки.

Началото на образуването на митотично вретено в профазата е свързано с драматични промени в динамичните свойства на микротубулите. Полуживотът на средната микротубула намалява приблизително 20 пъти от 5 минути до 15 секунди. Въпреки това, тяхната скорост на растеж се увеличава приблизително 2 пъти в сравнение със същите интерфазни микротубули. Полимеризиращите плюс краища са „динамично нестабилни“ и се променят рязко от равномерен растеж към бързо скъсяване, при което цялата микротубула често деполимеризира. Трябва да се отбележи, че за правилното функциониране на митотичното вретено е необходим определен баланс между процесите на сглобяване и деполимеризация на микротубулите, тъй като нито стабилизираните, нито деполимеризираните микротубули на вретеното са в състояние да движат хромозомите.

Заедно с наблюдаваните промени в динамичните свойства на микротубулите, които изграждат нишките на вретеното, полюсите на делене се формират в профаза. Центрозомите, репликирани в S фазата, се разминават в противоположни посоки поради взаимодействието на полюсните микротубули, нарастващи една към друга. Със своите минусови краища микротубулите се потапят в аморфното вещество на центрозомите и процесите на полимеризация протичат от плюсовите краища, обърнати към екваториалната равнина на клетката. В този случай вероятният механизъм на разделяне на полюсите се обяснява по следния начин: протеини, подобни на динеин, ориентират полимеризиращите плюс краища на полярните микротубули в успоредна посока, а протеините, подобни на кинезин, от своя страна ги тласкат към полюсите на разделяне.

Успоредно с кондензацията на хромозомите и образуването на митотичното вретено, по време на профазата настъпва фрагментация на ендоплазмения ретикулум, който се разпада на малки вакуоли, които след това се отклоняват към периферията на клетката. В същото време рибозомите губят връзки с ER мембраните. Цистерните на апарата на Голджи също променят своята перинуклеарна локализация, разпадайки се на отделни диктиозоми, разпределени в цитоплазмата без определен ред.

Прометафаза

Прометафаза

Краят на профазата и началото на прометафазата обикновено се отбелязват с разпадането на ядрената мембрана. Редица протеини на ламината се фосфорилират, в резултат на което ядрената обвивка се фрагментира на малки вакуоли и комплексите на порите изчезват. След разрушаването на ядрената мембрана хромозомите се разполагат в ядрената област без определен ред. Скоро обаче всички започват да се движат.

В прометафазата се наблюдава интензивно, но произволно движение на хромозомите. Първоначално отделните хромозоми бързо се движат към най-близкия полюс на митотичното вретено със скорост, достигаща 25 μm/min. В близост до полюсите на разделяне се увеличава вероятността за взаимодействие на новосинтезирани микротубули на вретено плюс краища с хромозомни кинетохори. В резултат на това взаимодействие кинетохорните микротубули се стабилизират от спонтанна деполимеризация и техният растеж частично осигурява отстраняването на свързаната с тях хромозома в посока от полюса към екваториалната равнина на вретеното. От друга страна, хромозомата се завладява от нишки микротубули, идващи от противоположния полюс на митотичното вретено. Като взаимодействат с кинетохорите, те също участват в движението на хромозомите. В резултат на това сестринските хроматиди се свързват с противоположните полюси на вретеното. Силата, развита от микротубули от различни полюси, не само стабилизира взаимодействието на тези микротубули с кинетохорите, но също така в крайна сметка поставя всяка хромозома в равнината на метафазната плоча.

В клетките на бозайниците прометафазата обикновено настъпва в рамките на 10-20 минути. При невробластите на скакалец този етап отнема само 4 минути, а при ендосперма на Haemanthus и фибробластите на тритон отнема около 30 минути.

Метафаза

Метафаза

В края на прометафазата хромозомите са разположени в екваториалната равнина на вретеното на приблизително равни разстояния от двата полюса на делене, образувайки метафазна плоча. Морфологията на метафазната плоча в животинските клетки като правило се отличава с подредено разположение на хромозомите: центромерните области са обърнати към центъра на вретеното, а ръцете са обърнати към периферията на клетката. В растителните клетки хромозомите често лежат в екваториалната равнина на вретеното без строг ред.

Метафазата заема значителна част от периода на митозата и се характеризира с относително стабилно състояние. През цялото това време хромозомите се задържат в екваториалната равнина на вретеното поради балансираните сили на напрежение на кинетохорните микротубули, извършващи колебателни движения с незначителна амплитуда в равнината на метафазната плоча.

В метафазата, както и по време на други фази на митозата, активното обновяване на микротубулите на вретеното продължава чрез интензивно сглобяване и деполимеризация на тубулиновите молекули. Въпреки известно стабилизиране на сноповете кинетохорни микротубули, има постоянно повторно сглобяване на интерполярни микротубули, чийто брой достига максимум в метафазата.

До края на метафазата се наблюдава ясно разделяне на сестрински хроматиди, връзката между които се поддържа само в центромерните области. Хроматидните рамена са успоредни едно на друго и празнината, която ги разделя, става ясно видима.

Анафазата е най-краткият етап на митозата, който започва с внезапно отделяне и последващо отделяне на сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката. Хроматидите се разминават с еднаква скорост, достигаща 0,5-2 µm/min, и често приемат V-образна форма. Тяхното движение се задвижва от значителни сили, оценени на 10 дина на хромозома, което е 10 000 пъти повече от силата, необходима за просто преместване на хромозома през цитоплазмата с наблюдаваната скорост.

Обикновено хромозомната сегрегация в анафаза се състои от два относително независими процеса, наречени анафаза А и анафаза Б.

Анафаза А се характеризира с разделянето на сестринските хроматиди към противоположните полюси на клетъчното делене. Същите сили, които преди са държали хромозомите в равнината на метафазната плоча, са отговорни за тяхното движение. Процесът на разделяне на хроматидите е придружен от намаляване на дължината на деполимеризиращите кинетохорни микротубули. Освен това, тяхното разпадане се наблюдава главно в областта на кинетохорите, от плюсовите краища. Вероятно деполимеризацията на микротубулите в кинетохорите или в областта на полюсите на делене е необходимо условие за движението на сестринските хроматиди, тъй като тяхното движение спира с добавянето на таксол или тежка вода, които имат стабилизиращ ефект върху микротубулите. Механизмът, лежащ в основата на хромозомната сегрегация в анафаза А, остава неизвестен.

По време на анафаза B самите полюси на клетъчното делене се разминават и, за разлика от анафаза A, този процес се случва поради сглобяването на полярни микротубули от плюсовите краища. Полимеризиращите антипаралелни нишки на шпиндела, когато си взаимодействат, частично създават сила, която избутва полюсите един от друг. Големината на относителното движение на полюсите в този случай, както и степента на припокриване на полярните микротубули в екваториалната зона на клетката, варират значително сред индивидите от различните видове. В допълнение към силите на изтласкване, полюсите на делене се влияят от сили на издърпване от астрални микротубули, които се създават в резултат на взаимодействие с протеини, подобни на динеин, върху плазмената мембрана на клетката.

Последователността, продължителността и относителният принос на всеки от двата процеса, които съставляват анафазата, могат да бъдат изключително различни. Така в клетките на бозайниците анафаза В започва веднага след началото на хроматидната дивергенция към противоположните полюси и продължава, докато митотичното вретено се удължи 1,5-2 пъти в сравнение с метафазното. В някои други клетки анафаза В започва едва след като хроматидите достигнат полюсите на делене. При някои протозои по време на анафаза Б вретеното се удължава 15 пъти в сравнение с метафазата. Анафаза B отсъства в растителните клетки.

Телофаза

Телофаза

Телофазата се счита за крайния етап на митозата; за начало се приема моментът, в който отделените сестрински хроматиди спират на противоположните полюси на клетъчното делене. В ранната телофаза се наблюдава декондензация на хромозомите и следователно увеличаване на техния обем. В близост до групираните отделни хромозоми започва сливането на мембранни везикули, което започва реконструкцията на ядрената обвивка. Материалът за изграждане на мембраните на новообразуваните дъщерни ядра са фрагменти от първоначално разпадната ядрена мембрана на майчината клетка, както и елементи от ендоплазмения ретикулум. В този случай отделните везикули се свързват с повърхността на хромозомите и се сливат заедно. Постепенно се възстановяват външните и вътрешните ядрени мембрани, възстановяват се ядрената ламина и ядрените пори. По време на процеса на възстановяване на ядрената мембрана, дискретни мембранни везикули вероятно се свързват с повърхността на хромозомите, без да разпознават специфични нуклеотидни последователности, тъй като експериментите показват, че възстановяването на ядрената мембрана се случва около ДНК молекули, заимствани от всеки организъм, дори бактериален вирус. Вътре в новообразуваните клетъчни ядра хроматинът се диспергира, синтезът на РНК се възобновява и нуклеолите стават видими.

Успоредно с процесите на образуване на ядрата на дъщерните клетки в телофазата започва и завършва разглобяването на микротубулите на вретеното. Деполимеризацията протича в посока от полюсите на делене към екваториалната равнина на клетката, от минус краища към плюс краища. В този случай микротубулите се задържат най-дълго в средната част на вретеното, които образуват остатъчното тяло на Флеминг.

Краят на телофазата съвпада предимно с разделянето на тялото на майчината клетка - цитокинеза. В този случай се образуват две или повече дъщерни клетки. Процесите, водещи до отделяне на цитоплазмата, започват в средата на анафазата и могат да продължат след завършването на телофазата. Митозата не винаги е придружена от разделяне на цитоплазмата, поради което цитокинезата не се класифицира като отделна фаза на митотичното делене и обикновено се разглежда като част от телофазата.

Има два основни типа цитокинеза: делене чрез напречно свиване на клетките и делене чрез образуване на клетъчна пластина. Равнината на клетъчно делене се определя от позицията на митотичното вретено и минава под прав ъгъл спрямо дългата ос на вретеното.

Когато клетката се дели чрез напречно стесняване, мястото на цитоплазменото делене се определя предварително по време на анафазата, когато в равнината на метафазната плоча под клетъчната мембрана се появява контрактилен пръстен от актинови и миозинови нишки. Впоследствие, поради активността на съкратителния пръстен, се образува бразда за разцепване, която постепенно се задълбочава до пълното разделяне на клетката. В края на цитокинезата контрактилният пръстен се разпада напълно и плазмената мембрана се свива около остатъчното тяло на Флеминг, състоящо се от натрупване на остатъци от две групи полярни микротубули, плътно опаковани заедно с плътен матричен материал.

Делението чрез образуване на клетъчната пластина започва с движението на малки мембранно свързани везикули към екваториалната равнина на клетката. Тук те се сливат, образувайки дисковидна структура, заобиколена от мембрана - ранната клетъчна плоча. Малките везикули произхождат основно от апарата на Голджи и се движат към екваториалната равнина по остатъчните полюсни микротубули на вретеното, образувайки цилиндрична структура, наречена фрагмопласт. С разширяването на клетъчната плоча микротубулите на ранния фрагмопласт едновременно се придвижват към периферията на клетката, където поради нови мембранни везикули растежът на клетъчната плоча продължава до окончателното й сливане с мембраната на майчината клетка. След окончателното отделяне на дъщерните клетки, целулозните микрофибрили се отлагат в клетъчната пластина, завършвайки образуването на твърда клетъчна стена.

Митозата условно се разделя на четири фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза.Двата центриола започват да се отклоняват към противоположните полюси на ядрото. Ядрената мембрана е разрушена; в същото време специални протеини се комбинират, за да образуват микротубули под формата на нишки. Центриолите, сега разположени на противоположните полюси на клетката, имат организиращ ефект върху микротубулите, които в резултат се подреждат радиално, образувайки структура, напомняща на външен вид цвете на астра („звезда“). Други нишки от микротубули се простират от един центриол до друг, образувайки вретено. По това време хромозомите спираловидни и в резултат на това се удебеляват. Те са ясно видими в светлинен микроскоп, особено след оцветяване. Четенето на генетична информация от ДНК молекулите става невъзможно: синтезът на РНК спира и ядрото изчезва. В профазата хромозомите се разделят, но хроматидите все още остават прикрепени по двойки в центромера. Центромерите също имат организиращ ефект върху нишките на вретеното, които сега се простират от центриол до центромер и от него към друг центриол.

Метафаза.В метафазата хромозомната спирализация достига своя максимум и скъсените хромозоми се втурват към екватора на клетката, разположен на еднакво разстояние от полюсите. Оформени екваториална или метафазна плоча.На този етап от митозата структурата на хромозомите е ясно видима, те са лесни за преброяване и изучаване на техните индивидуални характеристики. Всяка хромозома има област на първично стесняване - центромера, към която нишката на вретеното и рамената са прикрепени по време на митозата. На етапа на метафазата хромозомата се състои от две хроматиди, свързани една с друга само в центромера.

Ориз. 1. Митоза на растителна клетка. А -интерфаза;
B, C, D, D-профаза; Д, F-метафаза; 3, I - анафаза; К, Л,М-телофаза

IN анафазавискозитетът на цитоплазмата намалява, центромерите се разделят и от този момент хроматидите стават независими хромозоми. Нишките на вретеното, прикрепени към центромерите, издърпват хромозомите към полюсите на клетката, докато хромозомните рамена пасивно следват центромера. По този начин в анафазата хроматидите на хромозомите, удвоени в интерфазата, се отклоняват точно към полюсите на клетката. В този момент клетката съдържа два диплоидни комплекта хромозоми (4n4c).

Таблица 1. Митотичен цикъл и митоза

Фази	Процес, протичащ в клетката
Интерфаза	Пресинтетичен период (G1)	Синтез на протеини. РНК се синтезира върху деспирализирани ДНК молекули
Синтетичен период (S)	Синтезът на ДНК е самоудвояване на ДНК молекула. Изграждане на втория хроматид, в който преминава новообразуваната ДНК молекула: получават се бихроматидни хромозоми
Постсинтетичен период (G2)	Синтез на протеини, съхранение на енергия, подготовка за делене
Фази митоза	Профаза	Бихроматидните хромозоми са спираловидни, нуклеолите се разтварят, центриолите се отделят, ядрената обвивка се разтваря, образуват се вретеновидни нишки
Метафаза	Нишките на вретеното са прикрепени към центромерите на хромозомите; бихроматидните хромозоми са концентрирани в екватора на клетката
Анафаза	Центромерите се делят, еднохроматидните хромозоми се разтягат от вретеновидни нишки до клетъчните полюси
Телофаза	Еднохроматидните хромозоми се деспирират, образува се ядро, ядрената мембрана се възстановява, на екватора започва да се образува преграда между клетките и нишките на вретеното се разтварят

IN телофазахромозомите се развиват и деспирират. Ядрената обвивка се образува от мембранните структури на цитоплазмата. По това време ядрото се възстановява. Това завършва ядреното делене (кариокинеза), след което настъпва делене на клетъчното тяло (или цитокинеза). Когато животинските клетки се делят, на тяхната повърхност в екваториалната равнина се появява бразда, която постепенно се задълбочава и разделя клетката на две половини - дъщерни клетки, всяка от които има ядро. При растенията деленето става чрез образуването на така наречената клетъчна плоча, която разделя цитоплазмата: тя възниква в екваториалната област на вретеното и след това расте във всички посоки, достигайки клетъчната стена (т.е. расте отвътре навън) . Клетъчната плоча се формира от материал, доставян от ендоплазмения ретикулум. След това всяка от дъщерните клетки образува клетъчна мембрана от своята страна и накрая се образуват целулозни клетъчни стени от двете страни на плочата. Характеристиките на хода на митозата при животни и растения са дадени в таблица 2.

Таблица 2. Характеристики на митозата при растенията и животните

Така от една клетка се образуват две дъщерни клетки, в които наследствената информация точно копира информацията, съдържаща се в майчината клетка. Започвайки от първото митотично делене на оплодена яйцеклетка (зигота), всички дъщерни клетки, получени в резултат на митоза, съдържат същия набор от хромозоми и същите гени. Следователно митозата е метод на клетъчно делене, който включва точното разпределение на генетичния материал между дъщерните клетки. В резултат на митозата и двете дъщерни клетки получават диплоиден набор от хромозоми.

Целият процес на митоза отнема в повечето случаи от 1 до 2 часа. Честотата на митозата варира между тъканите и видовете. Например, в човешкия червен костен мозък, където всяка секунда се образуват 10 милиона червени кръвни клетки, всяка секунда трябва да се появят 10 милиона митози. А в нервната тъкан митозите са изключително редки: например в централната нервна система клетките като цяло спират да се делят в първите месеци след раждането; и в червения костен мозък, в епителната обвивка на храносмилателния тракт и в епитела на бъбречните тубули, те се делят до края на живота.

Регулиране на митозата, въпросът за механизма на задействане на митозата.

Факторите, които индуцират клетката да претърпи митоза, не са точно известни. Но се смята, че факторът на съотношението на обемите на ядрото и цитоплазмата (ядрено-плазменото съотношение) играе основна роля. Според някои данни умиращите клетки произвеждат вещества, които могат да стимулират деленето на клетките. Протеиновите фактори, отговорни за прехода към М фаза, първоначално бяха идентифицирани въз основа на експерименти за клетъчно сливане. Сливането на клетка на всеки етап от клетъчния цикъл с клетка в М фаза води до навлизане на ядрото на първата клетка в М фаза. Това означава, че в клетка в М фаза има цитоплазмен фактор, способен да активира М фазата. По-късно този фактор е вторично открит в експерименти за трансфер на цитоплазма между жабешки ооцити на различни етапи на развитие и е наречен „фактор, насърчаващ съзряването“ MPF (фактор, насърчаващ съзряването). Допълнително изследване на MPF показа, че този протеинов комплекс определя всички събития на М-фазата. Фигурата показва, че разпадането на ядрената мембрана, хромозомната кондензация, сглобяването на вретеното и цитокинезата се регулират от MPF.

Митозата се инхибира от висока температура, високи дози йонизиращо лъчение и действието на растителни отрови. Една такава отрова се нарича колхицин. С негова помощ можете да спрете митозата на етапа на метафазната плоча, което ви позволява да преброите броя на хромозомите и да дадете на всяка от тях индивидуална характеристика, т.е. да извършите кариотипиране.

Амитоза (от гръцки a - отрицателна частица и митоза)-директно разделяне на интерфазното ядро ​​чрез лигиране без трансформация на хромозоми. По време на амитозата не се наблюдава равномерно разминаване на хроматидите към полюсите. И това разделение не осигурява образуването на генетично еквивалентни ядра и клетки. В сравнение с митозата, амитозата е по-кратък и по-икономичен процес. Амитотичното делене може да се случи по няколко начина. Най-често срещаният тип амитоза е разделянето на ядрото на две части. Този процес започва с разделянето на ядрото. Стеснението се задълбочава и сърцевината се разделя на две. След това започва отделянето на цитоплазмата, но това не винаги се случва. Ако амитозата е ограничена само до ядрено делене, това води до образуването на дву- и многоядрени клетки. По време на амитозата също може да настъпи пъпкуване и фрагментация на ядра.

Клетка, която е претърпяла амитоза, впоследствие не може да влезе в нормалния митотичен цикъл.

Амитозата се среща в клетките на различни тъкани на растения и животни. При растенията амитотичното делене се случва доста често в ендосперма, в специализираните коренови клетки и в клетките на складовата тъкан. Амитоза се наблюдава и при високоспециализирани клетки с отслабена жизнеспособност или дегенериращи, по време на различни патологични процеси, като злокачествен растеж, възпаление и др.

Учебник за 10-11 клас

Раздел II. Размножаване и развитие на организмите
Глава V. Размножаване на организмите

Всяка секунда на Земята астрономически брой живи същества умират от старост, болести и хищници и само благодарение на размножаването, това универсално свойство на организмите, животът на Земята не спира.

Може да изглежда, че процесите на възпроизвеждане в живите същества са много разнообразни, но всички те могат да бъдат сведени до две форми: асексуални и сексуални. Някои организми имат различни форми на възпроизвеждане. Например, много растения могат да се размножават чрез резници, наслояване, грудки (безполово размножаване) и семена (полово размножаване).

При половото размножаване всеки организъм се развива от една клетка, образувана от сливането на две полови клетки – мъжка и женска.

В основата на възпроизводството и индивидуалното развитие на организма е процесът на делене на клетките.

§ 20. Клетъчно делене. Митоза

Способността за делене е най-важното свойство на клетките. Без делене е невъзможно да си представим увеличаването на броя на едноклетъчните същества, развитието на сложен многоклетъчен организъм от едно оплодено яйце, обновяването на клетки, тъкани и дори органи, загубени по време на живота на организма.

Клетъчното делене става на етапи. На всеки етап от разделянето протичат определени процеси. Те водят до удвояване на генетичния материал (синтез на ДНК) и разпределението му между дъщерните клетки. Периодът на живот на клетката от едно делене до следващо се нарича клетъчен цикъл.

Подготовка за разделяне.Еукариотните организми, състоящи се от клетки с ядра, започват подготовка за делене на определен етап от клетъчния цикъл, в интерфаза.

По време на интерфазата протича процесът на биосинтеза на протеини в клетката и хромозомите се удвояват. Заедно с оригиналната хромозома, нейно точно копие се синтезира от химическите съединения, присъстващи в клетката, и молекулата на ДНК се удвоява. Удвоената хромозома се състои от две половини - хроматиди. Всеки хроматид съдържа една ДНК молекула.

Интерфазата в растителните и животинските клетки продължава средно 10-20 ч. След това започва процесът на клетъчно делене - митоза.

По време на митозата клетката преминава през поредица от последователни фази, в резултат на което всяка дъщерна клетка получава същия набор от хромозоми, както в майчината клетка.

Фази на митоза.Има четири фази на митозата: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Фигура 29 схематично показва развитието на митозата. В профазата центриолите са ясно видими - образувания, разположени в клетъчния център и играещи роля в разминаването на дъщерните хромозоми на животните. (Не забравяйте, че само някои растения имат центриоли в клетъчния център, който организира сегрегацията на хромозомите.) Ще разгледаме митозата, използвайки примера на животинска клетка, тъй като наличието на центриоли прави процеса на хромозомна сегрегация по-визуален. Центриолите се удвояват и се преместват към различни полюси на клетката. Микротубулите се простират от центриолите, образувайки нишки на вретеното, което регулира разминаването на хромозомите към полюсите на делящата се клетка.

Ориз. 29. Схема на митозата

В края на профазата ядрената мембрана се разпада, ядрото постепенно изчезва, хромозомите се спирали и в резултат на това се скъсяват и удебеляват и вече могат да се наблюдават под светлинен микроскоп. Още по-добре се виждат на следващия етап от митозата – метафазата.

В метафазата хромозомите са разположени в екваториалната равнина на клетката. Ясно се вижда, че всяка хромозома, състояща се от две хроматиди, има стеснение - центромер. Хромозомите са прикрепени към нишките на вретеното чрез техните центромери. След центромерното делене всяка хроматида става независима дъщерна хромозома.

След това идва следващият етап на митозата - анафазата, по време на която дъщерните хромозоми (хроматиди на една хромозома) се отклоняват към различни полюси на клетката.

Следващият етап от клетъчното делене е телофазата. Започва след като дъщерните хромозоми, състоящи се от един хроматид, достигнат полюсите на клетката. На този етап хромозомите се деспирират отново и придобиват същия вид, какъвто са имали преди началото на клетъчното делене в интерфаза (дълги тънки нишки). Около тях се появява ядрена обвивка, а в ядрото се образува ядро, в което се синтезират рибозоми. По време на процеса на цитоплазмено делене всички органели (митохондрии, комплекс на Голджи, рибозоми и др.) се разпределят повече или по-малко равномерно между дъщерните клетки.

Така в резултат на митозата една клетка се превръща в две, всяка от които има характерен брой и форма на хромозоми за даден тип организъм и следователно постоянно количество ДНК.

Целият процес на митоза отнема средно 1-2 часа, като продължителността му е малко по-различна за различните видове клетки. Зависи и от условията на околната среда (температура, светлинни условия и други показатели).

Биологичното значение на митозата е, че тя осигурява постоянството на броя на хромозомите във всички клетки на тялото. По време на процеса на митоза, ДНК на хромозомите на майчината клетка се разпределя строго поравно между двете дъщерни клетки, произтичащи от нея. В резултат на митозата всички дъщерни клетки получават еднаква генетична информация.

1. Какви промени в клетката предхождат клетъчното делене?
2. Кога се образува вретеното? Каква е неговата роля?
3. Опишете фазите на митозата и накратко опишете как протича този процес.
4. Какво е хроматид? Кога се превръща в хромозома?
5. Какво е центромер? Каква роля играе в митозата?
6. Какво е биологичното значение на митозата?

Спомнете си от курса по ботаника, зоология, анатомия, физиология и човешка хигиена как се случва размножаването в органичния свят.

Клетъчното делене е централната точка на възпроизводството.

По време на процеса на делене две клетки възникват от една клетка. Въз основа на асимилацията на органични и неорганични вещества клетката създава своя собствена клетка с характерна структура и функции.

При клетъчното делене могат да се наблюдават два основни момента: ядрено делене - митоза и цитоплазмено делене - цитокинеза, или цитотомия. Основното внимание на генетиците все още е насочено към митозата, тъй като от гледна точка на хромозомната теория ядрото се счита за „орган“ на наследствеността.

По време на процеса на митоза се случва:

1. удвояване на хромозомното вещество;
2. промени във физическото състояние и химическата организация на хромозомите;
3. разминаване на дъщерни, или по-скоро сестрински, хромозоми към полюсите на клетката;
4. последващо разделяне на цитоплазмата и пълно възстановяване на две нови ядра в сестрински клетки.

Така целият жизнен цикъл на ядрените гени е заложен в митозата: дублиране, разпределение и функциониране; В резултат на завършването на митотичния цикъл сестринските клетки завършват с еднакво „наследство“.

По време на деленето клетъчното ядро ​​преминава през пет последователни етапа: интерфаза, профаза, метафаза, анафаза и телофаза; някои цитолози идентифицират още един шести етап - прометафаза.

Между две последователни клетъчни деления ядрото е в интерфазен стадий. През този период ядрото, по време на фиксиране и оцветяване, има мрежеста структура, образувана от боядисване на тънки нишки, които в следващата фаза се оформят в хромозоми. Въпреки че интерфазата се нарича по различен начин фаза на покойно ядро, върху самото тяло, метаболитните процеси в ядрото през този период протичат с най-голяма активност.

Профазата е първият етап от подготовката на ядрото за делене. В профазата мрежестата структура на ядрото постепенно се превръща в хромозомни нишки. От най-ранната профаза, дори в светлинен микроскоп, може да се наблюдава двойствената природа на хромозомите. Това предполага, че в ядрото именно в ранната или късната интерфаза протича най-важният процес на митозата - удвояването или редупликацията на хромозомите, при което всяка от майчините хромозоми изгражда подобна - дъщерна. В резултат на това всяка хромозома изглежда надлъжно удвоена. Въпреки това, тези половини на хромозомите, които се наричат сестрински хроматиди, не се разминават в профаза, тъй като се държат заедно от една обща област - центромера; центромерната област се разделя по-късно. В профазата хромозомите претърпяват процес на усукване по оста си, което води до тяхното скъсяване и удебеляване. Трябва да се подчертае, че в профазата всяка хромозома в кариолимфата е разположена произволно.

В животинските клетки, дори в късна телофаза или много ранна интерфаза, се случва дублирането на центриола, след което в профазата дъщерните центриоли започват да се сближават към полюсите и образуванията на астросферата и вретеното, наречени нов апарат. В същото време нуклеолите се разтварят. Съществен знак за края на профазата е разтварянето на ядрената мембрана, в резултат на което хромозомите се озовават в общата маса на цитоплазмата и кариоплазмата, които сега образуват миксоплазма. Това завършва профазата; клетката навлиза в метафаза.

Напоследък между профазата и метафазата изследователите започнаха да разграничават междинен етап, т.нар прометафаза. Прометафазата се характеризира с разтваряне и изчезване на ядрената мембрана и движението на хромозомите към екваториалната равнина на клетката. Но до този момент образуването на ахроматиновото вретено все още не е завършено.

Метафазанаречен етап на завършване на подреждането на хромозомите на екватора на вретеното. Характерното разположение на хромозомите в екваториалната равнина се нарича екваториална или метафазна плоча. Подреждането на хромозомите една спрямо друга е произволно. В метафазата броят и формата на хромозомите са ясно разкрити, особено при изследване на екваториалната плоча от полюсите на клетъчното делене. Ахроматиновото вретено е напълно оформено: нишките на вретеното придобиват по-плътна консистенция от останалата част от цитоплазмата и са прикрепени към центромерната област на хромозомата. Цитоплазмата на клетката през този период има най-нисък вискозитет.

Анафазанаречена следващата фаза на митозата, в която хроматидите се делят, които сега могат да бъдат наречени сестрински или дъщерни хромозоми, и се отклоняват към полюсите. В този случай, на първо място, центромерните области се отблъскват взаимно и след това самите хромозоми се отклоняват към полюсите. Трябва да се каже, че дивергенцията на хромозомите в анафазата започва едновременно - „сякаш по команда“ - и завършва много бързо.

По време на телофазата дъщерните хромозоми се деспирират и губят своята привидна индивидуалност. Обвивката на ядрото и самото ядро ​​се образуват. Ядрото се реконструира в обратен ред в сравнение с промените, които е претърпяло в профазата. В крайна сметка се възстановяват и нуклеолите (или ядрото) и то в същото количество, в каквото са присъствали в родителските ядра. Броят на нуклеолите е характерен за всеки тип клетка.

В същото време започва симетричното делене на клетъчното тяло. Ядрата на дъщерните клетки влизат в интерфазно състояние.

Фигурата по-горе показва диаграма на цитокинезата в животински и растителни клетки. В животинска клетка деленето става чрез свързване на цитоплазмата на клетката майка. В растителна клетка образуването на клетъчна преграда става с участъци от вретеновидни плаки, образуващи преграда, наречена фрагмопласт в екваториалната равнина. Това завършва митотичния цикъл. Продължителността му очевидно зависи от вида на тъканта, физиологичното състояние на организма, външните фактори (температура, осветеност) и е от 30 мин. до 3 ч. Според различни автори скоростта на преминаване на отделните фази е променлива.

Факторите на вътрешната и външната среда, действащи върху растежа на организма и неговото функционално състояние, влияят върху продължителността на клетъчното делене и неговите отделни фази. Тъй като ядрото играе огромна роля в метаболитните процеси на клетката, естествено е да се смята, че продължителността на митотичните фази може да варира в зависимост от функционалното състояние на органната тъкан. Например, установено е, че по време на почивка и сън на животните митотичната активност на различни тъкани е много по-висока, отколкото по време на будност. При редица животни честотата на клетъчните деления намалява на светло и се увеличава на тъмно. Предполага се също, че хормоните влияят върху митотичната активност на клетката.

Причините, които определят готовността на клетката да се дели, все още остават неясни. Има причини да предложим няколко причини:

1. удвояване на масата на клетъчната протоплазма, хромозоми и други органели, поради което се нарушават ядрено-плазмените отношения; За да се дели, клетката трябва да достигне определено тегло и обем, характерни за клетките на дадена тъкан;
2. удвояване на хромозомите;
3. секреция на специални вещества от хромозоми и други клетъчни органели, които стимулират клетъчното делене.

Механизмът на хромозомната дивергенция към полюсите в анафазата на митозата също остава неясен. Изглежда, че активна роля в този процес играят вретеновидни нишки, представляващи протеинови нишки, организирани и ориентирани от центриоли и центромери.

Природата на митозата, както вече казахме, варира в зависимост от вида и функционалното състояние на тъканта. Клетките на различните тъкани се характеризират с различни видове митози.При описания тип митоза клетъчното делене протича по еднакъв и симетричен начин. В резултат на симетрична митоза, сестринските клетки са наследствено еквивалентни по отношение както на ядрени гени, така и на цитоплазма. Въпреки това, в допълнение към симетричната, има и други видове митоза, а именно: асиметрична митоза, митоза със забавена цитокинеза, делене на многоядрени клетки (деление на синцития), амитоза, ендомитоза, ендорепродукция и политения.

В случай на асиметрична митоза сестринските клетки са различни по размер, количество цитоплазма, а също и по отношение на бъдещата им съдба. Пример за това е нееднаквият размер на сестринските (дъщерните) клетки на невробласта на скакалеца, животинските яйца по време на узряването и по време на спиралната фрагментация; когато ядрата в поленовите зърна се делят, една от дъщерните клетки може да се дели допълнително, другата не може и т.н.

Митозата със забавена цитокинеза се характеризира с това, че клетъчното ядро ​​се дели многократно и едва след това се дели клетъчното тяло. В резултат на това делене се образуват многоядрени клетки като синцитий. Пример за това е образуването на ендоспермни клетки и образуването на спори.

Амитозанаречен директно ядрено делене без образуване на фигури на делене. В този случай разделянето на ядрото става чрез "завързване" на две части; понякога от едно ядро ​​се образуват няколко ядра наведнъж (фрагментация). Амитозата се появява постоянно в клетките на редица специализирани и патологични тъкани, например при ракови тумори. Може да се наблюдава под въздействието на различни увреждащи агенти (йонизиращо лъчение и висока температура).

ЕндомитозаТова е името, дадено на процеса, при който ядреното делене се удвоява. В този случай хромозомите, както обикновено, се възпроизвеждат в интерфаза, но тяхното последващо разминаване се случва вътре в ядрото със запазване на ядрената обвивка и без образуване на ахроматиново вретено. В някои случаи, въпреки че ядрената мембрана се разтваря, хромозомите не се разминават към полюсите, в резултат на което броят на хромозомите в клетката се умножава дори няколко десетки пъти. Ендомитозата се среща в клетки от различни тъкани на растения и животни. Например, А. А. Прокофиева-Белговская показа, че чрез ендомитоза в клетките на специализирани тъкани: в хиподермата на циклопа, мастното тяло, перитонеалния епител и други тъкани на кобилата (Stenobothrus) - наборът от хромозоми може да се увеличи 10 пъти . Това увеличение на броя на хромозомите е свързано с функционалните характеристики на диференцираната тъкан.

По време на политения броят на хромозомните нишки се умножава: след редупликация по цялата дължина те не се разминават и остават съседни една на друга. В този случай броят на хромозомните нишки в рамките на една хромозома се умножава, в резултат на което диаметърът на хромозомите се увеличава значително. Броят на такива тънки нишки в политенова хромозома може да достигне 1000-2000. В този случай се образуват така наречените гигантски хромозоми. При политенията отпадат всички фази на митотичния цикъл, с изключение на основната - възпроизвеждането на първичните нишки на хромозомата. Феноменът на политенията се наблюдава в клетките на редица диференцирани тъкани, например в тъканта на слюнчените жлези на двукрилите, в клетките на някои растения и протозои.

Понякога има дублиране на една или повече хромозоми без ядрени трансформации - това явление се нарича ендорепродукция.

И така, всички фази на клетъчната митоза, компоненти, са задължителни само за типичен процес.

В някои случаи, главно в диференцирани тъкани, митотичният цикъл претърпява промени. Клетките на такива тъкани са загубили способността да възпроизвеждат целия организъм и метаболитната активност на тяхното ядро ​​е адаптирана към функцията на социализираната тъкан.

Ембрионалните и меристемните клетки, които не са загубили функцията за възпроизвеждане на целия организъм и принадлежат към недиференцирани тъкани, запазват пълния цикъл на митоза, на който се основава асексуалното и вегетативното размножаване.

Ако намерите грешка, моля, маркирайте част от текста и щракнете Ctrl+Enter.

Сред всички интересни и доста сложни теми в биологията си струва да се подчертаят два процеса на делене на клетките в тялото - мейоза и митоза. Първоначално може да изглежда, че тези процеси са еднакви, тъй като и в двата случая се случва клетъчно делене, но всъщност има голяма разлика между тях. На първо място, трябва да разберете митозата. Какъв е този процес, какво представлява интерфазата на митозата и каква роля играят в човешкото тяло? Това ще бъде обсъдено по-подробно в тази статия.

Сложен биологичен процес, придружен от клетъчно делене и разпределение на хромозомите между тези клетки - всичко това може да се каже за митозата. Благодарение на него хромозомите, съдържащи ДНК, се разпределят равномерно между дъщерните клетки на тялото.

Има 4 основни фази в процеса на митоза. Всички те са взаимосвързани, тъй като фазите плавно преминават от една към друга. Разпространението на митозата в природата се дължи на факта, че тя участва в процеса на делене на всички клетки, включително мускулни, нервни и т.н.

Накратко за интерфазата

Преди да влезе в състояние на митоза, клетката, която се дели, преминава в интерфаза, т.е. расте. Продължителността на интерфазата може да заема повече от 90% от общото време на клетъчна активност в нормален режим.

Интерфазата е разделена на 3 основни периода:

• фаза G1;
• S-фаза;
• фаза G2.

Всички те се извършват в определена последователност. Нека разгледаме всяка от тези фази поотделно.

Интерфаза - основни компоненти (формула)

Фаза G1

Този период се характеризира с подготовката на клетката за делене. Той се увеличава в обем за следващата фаза на синтеза на ДНК.

S-фаза

Това е следващият етап от интерфазния процес, по време на който клетките на тялото се делят. По правило синтезът на повечето клетки се извършва за кратък период от време. След деленето клетките не се увеличават по размер, но започва последната фаза.

Фаза G2

Крайният етап на интерфазата, по време на който клетките продължават да синтезират протеини, докато увеличават размера си. През този период в клетката все още има нуклеоли. Също така в последната част на интерфазата се случва дублиране на хромозоми и повърхността на ядрото по това време е покрита със специална обвивка, която има защитна функция.

За бележка!В края на третата фаза настъпва митоза. Той също така включва няколко етапа, след което настъпва клетъчно делене (този процес в медицината се нарича цитокинеза).

Етапи на митоза

Както беше отбелязано по-рано, митозата е разделена на 4 етапа, но понякога може да има повече. По-долу са основните.

Таблица. Описание на основните фази на митозата.

Име на фазата, снимка	Описание
	По време на профазата настъпва спирализация на хромозомите, в резултат на което те придобиват усукана форма (тя е по-компактна). Всички синтетични процеси в клетката на тялото спират, така че рибозомите вече не се произвеждат.
	Много експерти не разграничават прометафазата като отделна фаза на митозата. Често всички процеси, които се случват в него, се означават като профаза. През този период цитоплазмата обгръща хромозомите, които се движат свободно в клетката до определен момент.
	Следващата фаза на митозата, която е придружена от разпределението на кондензираните хромозоми в екваториалната равнина. През този период микротубулите се обновяват непрекъснато. По време на метафазата хромозомите са подредени така, че техните кинетохори са в различна посока, тоест насочени към противоположните полюси.
	Тази фаза на митозата е придружена от отделянето на хроматидите на всяка хромозома един от друг. Растежът на микротубулите спира, сега те започват да се разглобяват. Анафазата не трае дълго, но през този период от време клетките успяват да се разпръснат по-близо до различни полюси в приблизително равен брой.
	Това е последният етап, по време на който започва декондензацията на хромозомите. Еукариотните клетки завършват деленето си и около всеки набор от човешки хромозоми се образува специална обвивка. Когато контрактилният пръстен се свие, цитоплазмата се отделя (в медицината този процес се нарича цитотомия).

важно!Продължителността на пълния процес на митоза, като правило, е не повече от 1,5-2 часа. Продължителността може да варира в зависимост от типа клетка, която се разделя. Освен това продължителността на процеса се влияе от външни фактори, като светлинни условия, температура и т.н.

Каква биологична роля играе митозата?

Сега нека се опитаме да разберем характеристиките на митозата и нейното значение в биологичния цикъл. Преди всичко, осигурява много жизненоважни процеси на тялото, включително ембрионалното развитие.

Митозата е отговорна и за възстановяването на тъканите и вътрешните органи на тялото след различни видове увреждания, което води до регенерация. В процеса на функциониране клетките постепенно умират, но с помощта на митозата структурната цялост на тъканите се поддържа постоянно.

Митозата осигурява запазването на определен брой хромозоми (съответства на броя на хромозомите в майчината клетка).

Видео - Характеристики и видове митоза