В каком году сформулирована клеточная теория. §10. История открытия клетки. Создание клеточной теории. История развития понятий о клетке

Значение гистологии и ее задачи

Гистология – наука о строении тканей организма на микроскопическом уровне. Histos в переводе с греческого – ткань, а logos – учение. Развитие этой науки стало возможным с изобретением микроскопа. Во второй половине XVII века, благодаря усовершенствованию микроскопа и техники изготовления срезов, удалось заглянуть в тонкое строение тканей. Каждое исследование различных органов и тканей животных было открытием. Микроскопирование в биологии используется уже более 300 лет.

С помощью гистологии разрабатываются не только фундаментальные проблемы, но и решаются прикладные задачи, важные для ветеринарии и зоотехнии. Большое влияние на рост, развитие и формирование продуктивных качеств животных оказывает состояние их здоровья. Болезни приводят к морфологическим и функциональным изменениям в клетках, тканях и органах. Познание этих изменений необходимо для установления причины заболевания животных и успешного их лечения. Поэтому гистология тесно связана с патанатомией и широко используется в диагностике заболеваний.

Курс гистологии включает:

Цитологию – учение о структуре и функциях клетки и эмбриологию – учение о формировании и развитии тканей и органов в эмбриональный период (от оплодотворенной яйцеклетки до рождения или вылупления из яйца).

Мы начинаем с цитологии.

Клетка – элементарная структурная единица организма, составляющая основу его жизнедеятельности. Она обладает всеми признаками живого: раздражимостью, возбудимостью, сократимостью, обменом веществ и энергии, способностью к размножению, хранением генетической информации и передачей ее поколениям.

С помощью электронного микроскопа изучена тончайшая структура клеток, а использование гистохимических методов позволило определить функциональное значение структурных единиц.

Клеточная теория:

Термин «клетка» впервые был применен Робертом Гуком в 1665 году, обнаружившем под микроскопом клеточное строение у растений. Но значительно позднее, уже в XIX век была разработана клеточная теория. Клеточное строение растений и животных изучали многие ученые, но они не обратили внимания на общность их структурной организации.

Честь создания клеточной теории принадлежит немецкому ученому Шванну (1838-39 гг.). Анализируя свои наблюдения клеток животных и сопоставляя с аналогичными исследованиями растительных тканей, проводимых Шлейденом, он пришел к выводу, что в основе строения как растительных, таки животных организмов лежат клетки. Важную роль в развитии клеточной теории Шванна имели труды Вирхова и других ученых.

Клеточная теория в ее современном виде включает следующие положения:

Клетка – это наименьшая единица живого, из которой строятся органы и ткани.
Клетки различных органов различных организмов гомологичны по своему строению, т.е. имеют общий принцип строения: содержат цитоплазму, ядро, основные органеллы.
Размножение клеток происходит только путем деления исходной клетки.
Клетки – как части целого организма специализированы: имеют определенную структуру, выполняют определенные функции и взаимосвязаны в функциональных системах тканей, органов и системах органов.

К числу неклеточных структур относят симпласты и синцитий. Они возникают либо от слияния клеток, либо в результате деления ядра без последующего разделения цитоплазмы. Примером симпластов являются мышечные волокна, примером синцития – сперматогонии – первичные половые клетки, соединенные перемычками.

Таким образом, многоклеточный организм животного представляет собой сложный ансамбль клеток, объединенных в систему тканей и органов, и связанных между собой межклеточным веществом.

Морфология клетки

Формы и размеры клеток разнообразны и определяются выполняемой функцией. Встречаются клетки округлые или овальные (клетки крови); веретеновидные (гладкая мышечная ткань); плоские, кубические, цилиндрические (эпителий); отросчатые (нервная ткань), что позволяет на расстоянии проводить импульсы.

Размеры клеток колеблются от 5 до 30 мкм; яйцеклетки у млекопитающих достигают 150-200 мкм.

Межклеточное вещество представляет собой продукт жизнедеятельности клеток и состоит из основного аморфного вещества и волокон.

Несмотря на различное строение и функции, все клетки имеют общие признаки и составные части. Компоненты клетки можно представить такой схемой:

цитоплазма ядро плазмолемма

гиалоплазма органеллы включения

мембранные немембранные

Плазмолемма – поверхностный аппарат клетки, осуществляет регуляцию взаимоотношений клетки с окружающей средой и участвует в межклеточных взаимодействиях. Плазмолемма выполняет несколько важных функций:

Разграничительную (ограничивает клетку и обеспечивает связь с окружающей средой).
Транспортную – осуществляет: а) пассивный перенос путем диффузии и осмоса воды, ионов и низкомолекулярных веществ.

б) активный перенос веществ – ионов Na с затратой энергии.

в) эндоцитоз (фагоцитоз) – твердые вещества; жидкие – пиноцитоз.

3. Рецепторную – в плазмолемме имеются структуры для спецефического узнавания веществ (гормонов, лекарств и др.)

Плазмолемма построена по принципу биологических мембран. Имеет двухслойную липидную основу (билипидный слой), в которую погружены белки. Липиды представлены фосфолипидами и холестерином. Белки к билипидному слою прочно не фиксируются и плавают подобно айсбергам. Белки, пронизывающие два слоя липидов, называются интеральными , доходящие до половины бислоя – полуинтегральными, лежащие на поверхности – поверхностными или периферическими. Интегральные и полуинтегральные белки стабилизируют мембрану (структурные) и формируют транспортные пути. С поверхностными белками связаны цепи полисахаридов, образуя надмембранный слой (гликокаликс). Этот слой участвует в ферментном расщеплении различных соединений и взаимодействует с окружающей средой.

Со стороны цитоплазмы имеется субмембранный комплекс, являющийся опорно-сократительным аппаратом. В этой зоне обнаруживаются многочисленные микрофиламенты и микротрубочки. Все части плазмолеммы взаимосвязаны и работают как единая система.

В некоторых клетках для интенсификации транспортных процессов в определенных участках формируются многочисленные ворсинки, а для перемещения различных веществ (пылинок, микробов) появляются реснички.

Клеточные оболочки формируют межклеточные контакты. Основными формамиконтактов являются:

1. Простой контакт (клетки соприкасаются надмембранными слоями).

2. Плотный (замыкающий контакт), когда внешние слои плазмолеммы двух клеток сливаются в одну общую структуру и изолирует межклеточное пространство от внешней среды, и оно становится непроницаемым для макромолекул и ионов.

Разновидностью плотного контакта являются пальцевидные соединения и десмосомы. В межклеточном пространстве формируется центральная пластинка, которая связана с оболочками контактирующих клеток системой поперечных фибрилл. Со стороны подмембранного слоя десмосомы укрепляются компонентами цистоскелета. В зависимости от протяженности различают точечные и опоясывающие десмосомы.

3. Щелевидные контакты (межклеточное пространство очень узкое и между цитоплазмами клеток, пронизывая плазмолеммы, формируются каналы, по которым осуществляется движение ионов из одной клетки в другую.

На этом основана работа электрических синапсов в нервной ткани.

Такой тип соединения встречается во всех группах тканей.

Цитоплазма

Цитоплазма состоит из основного вещества гиалоплазмы и находящихся в ней структурных компонентов – органелл и включений.

Гиалоплазма представляет собой коллоидную систему и имеет сложный химический состав (белки, нуклеиновые кислоты, аминокислоты, полисахариды и другие компоненты). Она обеспечивает транспортные функции, взаимосвязь всех структур клетки и откладывает запас веществ в виде включений. Из белков (тубулина) формируются микротрубочки, входящие в состав центриолей; базальных телец ресничек.

Органоиды – это структуры, постоянно находящиеся в клетке и выполняющие определенные функции. Их разделяют на мембранные и немембранные . К мембранным относятся: митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы . К немембранным относятся: рибосомы , цитоскелет клетки (включает микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты) и центриоли . Большинство органоидов общего значения, встречающихся во всех клетках органов. Но в некоторых тканях есть специализированные органоиды. Так в мышцах – миофиламенты, в нервной ткани – нейрофиламенты.

Рассмотрим морфологию и функции отдельных органелл:

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Поиск Лекций

Значение клеточной теории

Вопрос 1

Клеточная теория: история и современное состояние. Значение клеточной теории для биологии и медицины.

Клеточная теория сформирована немецким исследователем – зоологом Т.

Шванном(1839). В своих теоритических построениях он опирался на работы ботаника М. Шлейдена (считается соавтором теории). Исходя от предположения об общей природе растительных и животных клеток (одинаковый механизм происхождения).

Шванн обобщил многочисленные данные в виде теории. В конце прошлого столетия клеточная теория получила дальнейшее развитие в работах Р. Вирхова

Основные положения клеточной теории:

1. Клетка элементарная единица живого, вне клетки жизни нет.

Клетка единая система, включающая множество закономерно связанных с друг другом элементов (современная трактовка).

2. Клетки гомологичны по строению и основным свойствам.

Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки, после удвоения его генетического материала.

4. Многоклеточные организмы представляют собой новую систему взаимосвязанных между собой клеток, объединенных и интегрированных в единую систему тканей и органов с помощью нервной и гуморальной регуляции.

5. Клетки организма тотатипентны так как обладают генетическим потенциалом всех клеток данного организма, но отличаются друг от друга экспрессией гена.

Значение клеточной теории

Клеточная теория позволила понять как зарождается, развивается и функционирует живой организм, то есть создала основу эволюционной теории развития жизни, а в медицине – понимания процессов жизнедеятельности и развития болезней на клеточном уровне – что открыло немыслимые ранее новые возможности диагностики, лечение заболеваний.

Cтало ясно, что клетка - важнейшая составляющая часть живых организмов, их главный морфофизиологический компонент.

Клетка - это основа многоклеточного организма, место протекания биохимических и физиологических процессов в организме.

На клеточном уровне в конечном итоге происходят все биологические процессы. Клеточная теория позволила сделать вывод о сходстве химического состава всех клеток, общем плане их строения, что подтверждает филогенетическое единство всего живого мира.

Прокариотические и эукариотические клетки.

Прокариотическая клетка (доядерные – 3,5 млрд лет назад) – это наиболее примитивные, очень просто устроенные, сохраняющие черты глубокой древности организмы.(одноклеточные живые организмы не обладающие оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами ).

Малые размеры клеток

2. Нуклеоид – аналог ядра. Замкнутая кольцевая ДНК.

3. Отсутствуют мембранные органеллы

4. Нет клеточного центра

5. Клеточная стенка особого строения, слизистая капсула.

6. Размножение делением пополам (может происходить обмен генетической информацией).

Нет циклоза, экзо- и эндоцитоза.

Биология и медицина

Разнообразие обмена веществ

9. Размер не более 0,5-3 мкм.

10. Тип питания осмотический.

11. Наличие жгутиков плазмид, и газовых вакуолей.

12. Размер рибосом 70s

Эукариотическая клетка(ядерные – 1,5-2 млрд лет назад) – надцарство живых организмов, клетки которых содержат ядра:

Животные

2. Растения

Поверхностный аппарат:

Надмембранный комплекс

Биомембрана (плазмалемма, цитолемма)

— субмембрана

Ядерный аппарат:

Кариолемма (ядерная оболочка)

Кариоплазма

Хроматин(хромосома)

Цитоплазматический аппарат:

Цитозоль (гиалоплазма)

Органеллы

Включения

Согласно жидкостно-мозаичной модели структуры мембраны, предложенной Сингером, биологическая мембрана представляет собой два параллельных слоя липидов (бимолекулярный слой, липидный бислой).

Мембранные липиды имеют гидрофобную (углеводородные остатки жирных кислот и др.) и гидрофильную (фосфат, холин, коламин, сахар и т.п.) части. Такие молекулы образуют в клетке бимолекулярные слои: гидрофобные части их повернуты дальше от водного окружения, т.е. друг к другу, и удерживаются вместе сильными гидрофобными взаимодействиями и слабыми силами Лондона-Ван-дер-Ваальса. Таким образом, мембраны на обеих наружных поверхностях гидрофильны, а внутри – гидрофобны.

Поскольку гидрофильные части молекул поглощают электроны, они видны в электронном микроскопе как два темных слоя. При физиологических температурах мембраны находятся в жидкокристаллическом состоянии: углеводородные остатки вращаются вдоль своей продольной оси и диффундируют в плоскости слоя, реже перескакивают из одного слоя в другой, не нарушая прочных гидрофобных связей.

Чем большую долю составляют ненасыщенные жирные кислоты, тем ниже температура фазового перехода (точка плавления) и тем более жидкой бывает мембрана. Более высокое содержание стеролов с их жесткими гидрофобными молекулами, лежащими в гидрофобной толще мембраны, стабилизирует мембрану (главным образом у животных). В мембрану вкраплены различные мембранные белки. Некоторые из них находятся на внешней или на внутренней поверхности липидной части мембраны; другие пронизывают всю толщу мембраны насквозь.

Мембраны полупроницаемы; они обладают мельчайшими порами, через которые диффундируют вода и другие небольшие гидрофильные молекулы. Для этого используются внутренние гидрофильные области интегральных мембранных белков или отверстия между соприкасающимися интегральными белками (туннельные белки)

Функции биомембран

1. Ограничение и обособление клеток и органелл.

Обособление клеток от межклеточной среды обеспечивается плазматической мембраной, защищающей клетки от механического и химического воздействий. Плазматическая мембрана обеспечивает также сохранение разности концентраций метаболитов и неорганических ионов между внутриклеточной и внешней средой

Контролируемый транспорт метаболитов и ионов определяет внутреннюю среду, что существенно для гомеостаза, т.е. поддержания постоянной концентрации метаболитов и неорганических ионов, и других физиологических параметров. Регулируемый и избирательный транспорт метаболитов и неорганических ионов через поры и посредством переносчиков становится возможным благодаря обособлению клеток и органелл с помощью мембранных систем.

Восприятие внеклеточных сигналов и их передача внутрь клетки а также инициация сигналов.

4. Ферментативный катализ. В мембранах на границе между липидной и водной фазами локализованы ферменты. Именно здесь происходят реакции с неполярными субстратами. Примерами служат биосинтез липидов и метаболизм неполярных ксенобиотиков В мембранах локализованы наиболее важные реакции энергетического обмена, такие, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез

Контактное взаимодействие с межклеточным матриксом и взаимодействие с другими клетками при слиянии клеток и образовании тканей.

6. Заякоривание цитоскелета, обеспечивающее поддержание формы клеток и органелл и клеточной подвижности

Мембранные липиды.

Принципы формирования бислоя. Липиды мембран

Состав липидов биологических мембран очень разнообразен. Характерными представителями липидов клеточных мембран являются фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин (стероидный липид).

Характерной особенностью мембранных липидов является разделение их молекулы на две функционально различные части: не полярные, не несущие зарядов хвосты, состоящие из жирных кислот, и заряженные полярные головки. Полярные головки несут на себе отрицательные заряды или могут быть нейтральными.

Наличие неполярных хвостов объясняет хорошую растворимость липидов в жирах и органических растворителях. В эксперименте, смешивая с водой выделенные из мембран липиды можно получить бимолекулярные слои или мембраны толщиной около 7,5 нм, где периферические зоны слоя - это гидрофильные полярные головки, а центральная зона - незаряженные хвосты молекул липидов.

Такое же строение имеют все естественные клеточные мембраны. Клеточные мембраны сильно отличаются друг от друга по составу липидов. Например, плазматические мембраны клеток животных богаты холестерином (до 30%), и в них мало лецитина, в то время как мембраны митохондрий богаты фосфолипидами и бедны холестерином.

Липидные молекулы могут перемещаться вдоль липидного слоя, могут вращаться вокруг своей оси, а также переходить из слоя в слой. Белки, плавающие в «липидном озере», тоже обладают некоторой латеральной подвижностью. Состав липидов по обе стороны мембраны различен, что определяет асимметричность в строении билипидного слоя.

Вопрос 5

Мембранные белки имеют пересекающие клеточную мембрану домены, но части их выступают из мембраны в межклеточное окружение и цитоплазму клетки.

Выполняют функцию рецепторов, т.е. осуществляют передачу сигналов, а также обеспечивают трансмембранный транспорт различных веществ. Белки-транспортеры специфичны, каждый из них пропускает через мембрану только определенные молекулы или определенный тип сигнала.
Классификация:

1. Топологические (поли-, монотопические)

2. Биохимические (интегральные и периферические)

Топологические:

1) политопические, или трансмембранные белки, пронизывающие бислой насквозь и контактирующие с водной средой по обеим сторонам мембраны.

2) Монотопические белки постоянно встроены в липидный бислой, но соединены с мембраной только на одной стороне, не проникая на противоположную.

Биохимические:

1) интегральные прочно встроены в мембрану и могут быть увлечены из липидного окружения только с помощью детергентов или неполярных растворителей

2) периферические белки, которые высвобождаются в сравнительно мягких условиях (например путем солевого раствора)

Вопрос 6

Организация надмембранного комплекса у клеток разных типов.

Гликокаликс.

У грамположительных бактерий есть однослойная, толщиной 70-80 нм.

клеточная стенка, образованная сложным белково-углеводным комплексом молекул (пептидогликаны). Это система длинных полисахаридных (углеводных) молекул, связанных между собой короткими белковыми мостиками. Они располагаются в несколько слоев параллельно поверхности бактериальной клетки.

Все эти слои пронизаны молекулами сложных углеводов – тейхоевых кислот.

У грамотрицательных бактерий клеточная стенка более сложная и имеет двойную структуру. Над первичной, плазматической мембраной, строится еще одна мембрана и скрепленная с ней пептидгликанами.

Основным компонентом клеточной стенки растительных клеток является сложный углевод – целлюлоза.

Прочность их очень велика и сравнима с прочностью стальной проволоки. Слои макрофибрилл располагаются под углом друг к другу, создавая мощный многослойный каркас.

Гликокаликс.

Эукариотические клетки животных не образуют клеточных стенок, но на поверхности их плазматической мембраны есть сложный мембранный комплекс – гликокаликс.

Он образован системой периферических белков мембраны, углеводными цепями мембранных гликопротеинов и гликолипидов, а также надмембранными участками интегральных белков, погруженных в мембрану.

Гликокаликс выполняет ряд важных функций: он участвует в рецепции молекул, содержит молекулы межклеточной адгезии, отрицательно заряженные молекулы гликокаликса создают электрический заряд на поверхности клеток.

Определенный набор молекул на поверхности клеток является своеобразным маркером клеток, определяя их индивидуальность и узнаваемость сигнальными молекулами организма. Это свойство имеет очень большое значение в работе таких систем как: нервная, эндокринная, иммунная. В ряде специализированных клеток (например: во всасывающих клетках кишечного эпителия) гликокаликс несет основную функциональную нагрузку в процессах мембранного пищеварения

Вопрос 7

Краткая история цитологии

Цитология (греч. citos – клетка, logos – наука) – наука о клетке .

В настоящее время учение о клетке является во многих отношениях центральным объектом биологических исследований.

Предпосылкой для открытия клетки явилось изобретение микроскопа и его использование для исследования биологических объектов.

Первый световой микроскоп сконструировали в Голландии в 1590 году два брата, Ганс и Захариус Янссены, шлифовальщики линз.

Долгое время микроскоп использовался как забава, игрушка для развлечения знатных особ.

Термин «клетка» утвердился в биологии, несмотря на то, что Роберт Гук наблюдал, в действительности, не клетки, а только целлюлозные оболочки растительных клеток.

Кроме того, клетки не являются полостями. В дальнейшем клеточное строение многих частей растений видели и описали М. Мальпиги, Н. Грю, а также А. Левенгук.

Важным событием в развитии представлений о клетке была изданная в 1672 году книга Марчелло Мальпиги «Анатомия растений», где приводилось подробное описание микроскопических растительных структур.

В своих исследованиях Мальпиги убедился, что растения состоят из клеток, которые он называл «мешочками» и «пузырьками».

Среди блестящей плеяды микроскопистов XVII века одно из первых мест занимает А.

Левенгук, голландский купец, который завоевал себе славу учёного. Он прославился созданием линз, которые давали увеличение в 100-300 раз. В 1674 году Антонио ван Левенгук открыл с помощью собственноручно изобретенного микроскопа одноклеточных простейших, названных им «микроскопическими животными», бактерии, дрожжи, клетки крови – эритроциты, половые клетки – сперматозоиды, которые Левенгук называл «анималькули».

Из животных тканей Левенгук изучал и точно описал строение сердечной мышцы. Он был первым натуралистом, наблюдавшим клетки животногоорганизма.

Это пробудило интерес к изучению живого микромира.

Как наука цитология возникла лишь в XIX веке . В это время были сделаны важные открытия.

В 1830 году чешский исследователь Ян Пуркинье описал вязкое студенистое вещество внутри клетки и назвал его протоплазмой (гр.

protos – первый, plasma – образование).

В 1831 году шотландский ученый Роберт Броун открыл ядро .

В 1836 году Габриелем Валентини в ядре было обнаружено ядрышко.

В 1838 году была опубликована работа Матиаса Шлейдена «Данные о фитогенезисе», где автор, опираясь на уже имевшиеся в ботанике представления о клетке, выдвинул идею об идентичности растительных клеток с точки зрения их развития.

Он пришёл к выводу, что закон клеточного строения справедлив для растений.

В 1839 году вышла в свет ставшая классической книга Теодора Шванна «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений».

В 1838 – 1839 годах немецкие ученые Матиас Шлейден и ТеодорШванн независимо друг от друга сформулировали клеточную теорию.

КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ:

1) все живые организмы (растения и животные) состоят из клеток;

2) клетки растений и животных сходны по строению, химическому составу и выполняемым функциям.

Шлейден и Т. Шванн считали, что клетки в организме возникают путём новообразования из первичного неклеточного вещества.

В 1858 году немецкий учёный-анатом Рудольф Вирхов в своей книге «Целлюлярная патология» опроверг это представление и доказал, что новые клетки всегда возникают из предшествующих путем деления – «клетка от клетки, всё живое только из клетки» – (omnis cellula a cellula).

Важным обобщением Р.Вирхова явилось утверждение, что наибольшее значение в жизнедеятельности клеток имеют не оболочки, а их содержимое – протоплазма и ядро. Опираясь на клеточную теорию, Р. Вирхов поставил на научную основу учение о болезнях.

Клеточная теория

Опровергнув господствующее в то время представление, согласно которому в основе болезней лежит только изменение состава жидкостей организма (крови, лимфы, желчи), он доказал огромное значение изменений, происходящих в клетках и тканях. Р. Вирхов установил: «Всякое болезненное изменение связано с каким-то патологическим процессом в клетках, составляющих организм».

Это утверждение стало основой для появления важнейшего раздела современной медицины – патологической анатомии.

Вирхов был одним из основоположников исследования явлений жизнедеятельности на клеточном уровне, что является его бесспорной заслугой. Однако при этом он недооценивал исследования тех же явлений на уровне организма как целостной системы.

В представлении Вирхова организм – это государство клеток и все его функции сводятся к сумме свойств отдельных клеток.

В преодолении этих односторонних представлений об организме большое значение имели работы И.М.Сеченова, С.П.Боткина и И.П.Павлова. Отечественные ученые доказали, что организм представляет собой по отношению к клеткам высшее единство.

Клетки и другие структурные элементы, составляющие тело, не обладают физиологической самостоятельностью. Их формирование и функции координируются и управляются целостным организмом с помощью сложной системы химической и нервной регуляции.

Коренное улучшение всей техники микроскопирования позволило исследователям к началу XX столетия обнаружить основные клеточные органоиды, выяснить строение ядра и закономерности клеточного деления, расшифровать механизмы оплодотворения и созревания половых клеток.

В 1876 году Эдуард Ван Бенеден установил наличие клеточного центра в делящихся половых клетках.

В 1890 году Рихард Альтман описал митохондрии, назвав их биобластами, и выдвинул идею о возможности их самовоспроизведения.

В 1898 году Камилло Гольджи открыл органоид, названный в его честь комплексом Гольджи.

В 1898 году хромосомы впервые были описаны Карлом Бенда.

Крупный вклад в развитие учения о клетке во второй половине XIX – начале XX вв.

внесли отечественные цитологи И.Д.Чистяков (описание фаз митотического деления), И.Н.Горожанкин (изучение цитологических основ оплодотворения у растений), С.Г.Навашин, открывший в 1898г. явление двойного оплодотворения у растений.

Успехи в изучении клетки привели к тому, что внимание биологов все больше концентрировалось на клетке как основной структурной единице живых организмов.

Качественный скачок в цитологии произошел в XX веке . В 1932 году МаксКнолль иЭрнст Руска изобрели электронный микроскоп, дающий увеличение в 106 раз. Были обнаружены и описаны невидимые в световой микроскоп микро- и ультрамикроструктуры клетки.

С этого момента клетку начали изучать на молекулярном уровне.

Таким образом, достижения цитологии всегда связаны с усовершенствованием техники микроскопирования.

Предыдущая123456789Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

История развития понятий о клетке. Клеточная теория

Клеточная теория — это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов.

Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный (более трехсот лет) период накопления наблюдений над строением различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных.

Этот период был связан с усовершенствованием различных оптических методов исследований и расширением их применения.

Роберт Гук (1665) первым наблюдал с помощью увеличительных линз подразделение тканей пробки на «ячейки», или «клетки». Его описания послужили толчком для появления систематических исследований анатомии растений, которые подтвердили наблюдения Роберта Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков».

Позднее А. Левенгук (1680) открыл мир одноклеточных организмов и впервые увидел клетки животных (эритроциты). Позднее клетки животных были описаны Ф. Фонтана (1781); но эти и другие многочисленные исследования не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения, к четким представлениям о том, что же являет собой клетка.

Прогресс в изучении микроанатомии клетки связан с развитием микроскопирования в XIX в. К этому времени изменились представления о строении клеток: главным в организации клетки стала считаться не клеточная стенка, а собственно ее содержимое — протоплазма. В протоплазме был открыт постоянный компонент клетки — ядро.

Все эти многочисленные наблюдения позволили Т. Шванну в 1838 г. сделать ряд обобщений. Он показал, что клетки растений и животных принципиально сходны между собой (гомологичны).

«Заслуга Т. Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он научил исследователей понимать их значение». Дальнейшее развитие эти представления получили в работах Р. Вирхова (1858). Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии, послужила главным фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология.

Она дала основы для понимания жизни, для объяснения родственной взаимосвязи организмов, для понимания индивидуального развития.

Основные положения клеточной теории сохранили свое значение и на сегодняшний день, хотя за более чем сто пятьдесят лет были получены новые сведения о структуре, жизнедеятельности и развитии клеток.

В настоящее время клеточная теория постулирует следующее:

1. Клетка - элементарная единица живого: вне клетки нет жизни.

2. Клетка - единая система, включающая множество закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование, состоящее из сопряженных функциональных единиц - органелл или органоидов.

Клетки сходны (гомологичны) по строению и по основным свойствам.

4. Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки после удвоения ее генетического материала (ДНК): клетка от клетки.

5. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).

Клетки многоклеточных организмов тотипотентны, т.е. обладают
генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию — к дифференцировке.

Дополнительные положения клеточной теории.

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу.

2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации — молекул нуклеиновых кислот ("каждая молекула из молекулы").

Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - к митохондриям, хлоропластам, генам и хромосомам.

3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).

4. Клетки многоклеточных обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной работой различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию — к дифференцировке.

История развития понятий о клетке

XVII век

1665 год - английский физик Р.

Гук в работе «Микрография» описывает строение пробки, на тонких срезах которой он нашёл правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал «порами, или клетками». Наличие подобной структуры было известно ему и в некоторых других частях растений.

1670-е годы - итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали разные органы растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение у растений клеточного строения.

Клетки изображал на своих рисунках голландский микроскопист А. Левенгук. Он же первым открыл мир одноклеточных организмов — описал бактерии и инфузории.

Исследователи XVII века, показавшие распространённость «клеточного строения» растений, не оценили значение открытия клетки.

Они представляли клетки в качестве пустот в непрерывной массе растительных тканей. Грю рассматривал стенки клеток как волокна, поэтому он ввёл термин «ткань», по аналогии с текстильной тканью. Исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточном строении.

XVIII век

В XVIII веке совершаются первые попытки сопоставления микроструктуры клеток растений и животных.

К.Ф. Вольф в работе «Теории зарождения» (1759) пытается сравнить развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш, как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движения создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки).

Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII века. Однако его теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории.

XIX век

В первую четверть XIX века происходит значительное углубление представлений о клеточном строении растений, что связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа (в частности, созданием ахроматических линз).

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высокоорганизованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы».

Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки. В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа.

Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

История создания клеточной теории

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»). В 1837 г.

Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее, установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог. Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине.

Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории.

На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле. Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных.

Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по филогенезу».

Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты. В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на простейших, которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848). В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток, что нашло своё выражение в определении клетки, данном М.

Шульце в 1861 г.: "Клетка — это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром".

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы).

Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремарком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений.

Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма: Каждая клетка из клетки.

Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858). Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

XX век

В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал, в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

В 1950-е советский биолог О. Б. Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству».

В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов.

Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию.

Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы).

К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей. Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.

До XVII века человек вообще ничего не знал о микроструктуре окружающих его предметов и воспринимал мир невооруженным глазом. Прибор для изучения микромира - микроскоп - был изобретен приблизительно в 1590 году голландскими механиками Г. и 3. Янсенами, однако его несовершенство не давало возможности рассмотреть достаточно мелкие объекты.

Лишь созда-ние на его основе так называемого сложного микроскопа К. Дреббелем (1572-1634) способствова-ло прогрессу в данной области.

В 1665 году английский ученый-физик Р. Гук (1635-1703) усовершенствовал конструкцию микроскопа и технологию шлифовки линз и, желая убедиться в улучшении качества изобра-жения, рассматривал под ним срезы пробки, древесного угля и живых растений.

На срезах он обнаружил мельчайшие поры, напоминающие пчелиные соты, и назвал их клетками (от лат. целлюла - ячейка, клетка). Интересно отметить, что Р. Гук считал главным компонентом клетки клеточную оболочку.

Во второй половине XVII века появились работы виднейших микроскопистов М.

Мальпиги (1628-1694) и Н. Грю (1641-1712), также обнаруживших ячеистое строение многих растений.

Чтобы удостовериться, что увиденное Р. Гуком и другими учеными является правдой, не имевший специального образования голландский торговец А. Левенгук самостоятельно разрабо-тал конструкцию микроскопа, принципиально отличавшуюся от уже существующей, и усовер-шенствовал технологию изготовления линз.

Это позволило ему достичь увеличения в 275-300 раз и рассмотреть такие детали строения, которые были технически недоступны остальным ученым. А. Левенгук был непревзойденным наблюдателем: он тщательно зарисовывал и описывал увиден-ное под микроскопом, но не стремился объяснить этого. Он открыл одноклеточные организмы, в том числе и бактерии, в клетках растений обнаружил ядра, хлоропласты, утолщения клеточных стенок, но оценить его открытия смогли намного позже.

Открытия компонентов внутреннего строения организмов в первой половине XIX века сле-довали одно за другим.

Г. Моль различил в клетках растений живое вещество и водянистую жидкость - клеточный сок, обнаружил поры. Английский ботаник Р. Броун (1773-1858) в 1831 году открыл ядро в клетках орхидей, затем оно было обнаружено во всех растительных клетках. Чешский ученый Я. Пуркинье (1787-1869) для обозначения полужидкого студенистого содержи-мого клетки без ядра ввел термин «протоплазма» (1840). Дальше всех современников продвинул-ся бельгийский ботаник М.

История создания и основные положения клеточной теории

Шлейден (1804-1881), который, изучая развитие и дифференциацию разнообразных клеточных структур высших растений, доказал, что все растительные организмы ведут свое происхождение от одной клетки. Он же рассмотрел в ядрах клеток чешуи лука окру-глые тельца-ядрышки (1842).

В 1827 году русский ученый-эмбриолог К. Бэр обнаружил яйцеклетки человека и других мле-копитающих, опровергнув тем самым представления о развитии организма исключительно из мужских гамет. Кроме того, он доказал формирование многоклеточного животного организма из единственной клетки - оплодотворенной яйцеклетки, а также сходство стадий зародышевого развития многоклеточных животных, которое наводило на мысль о единстве их происхождения.

Сведения, накопленные к середине XIX века, требовали обобщения, которым и стала кле-точная теория.

Ее формулировке биология обязана немецкому зоологу Т. Шванну (1810-1882), который на основе собственных данных и выводов М. Шлейдена о развитии растений выдвинул предположение о том, что если в каком-либо видимом под микроскопом образовании присутствует ядро, то это образование является клеткой.

Основываясь на данном критерии, Т. Шванн сформу-лировал основные положения клеточной теории.

Немецкий врач и патолог Р. Вирхов (1821-1902) внес в эту теорию еще одно важное положе-ние: клетки возникают только путем деления исходной клетки, т.

е. клетки образуются только из клеток («клетка от клетки»).

Со времени создания клеточной теории учение о клетке как о единице структуры, функции и развития организма непрерывно развивалось. К концу XIX века благодаря успехам микроско-пической техники было уточнено строение клетки, описаны органоиды - части клетки, выполня-ющие различные функции, исследованы способы образования новых клеток (митоз, мейоз) и ста-ло понятным первостепенное значение клеточных структур в передаче наследственных свойств.

Применение новейших физико-химических методов исследования позволило углубиться в про-цессы хранения и передачи наследственной информации, а также исследовать тонкое строение каждой из структур клетки. Все это способствовало выделению науки о клетке в самостоятельную отрасль знания - цитологию.

Клеточное строение организмов, сходство строения клеток всех организмов - основа единства органического мира, доказательства родства живой природы

Все известные на сегодняшний день живые организмы (растения, животные, грибы и бак-терии) имеют клеточное строение.

Даже вирусы, которые не имеют клеточного строения, могут размножаться только в клетках. Клетка - элементарная структурно-функциональная единица живого, которой присущи все его проявления, в частности, обмен веществ и превращения энер-гии, гомеостаз, рост и развитие, воспроизведение и раздражимость. При этом именно в клетках хранится, перерабатывается и реализуется наследственная информация.

Несмотря на все разнообразие клеток, план строения для них един: все они содержат наслед-ственную информацию, погруженную в цитоплазму и окружающую клетку плазматическую мембрану.

Клетка возникла в результате длительной эволюции органического мира.

Объединение кле-ток в многоклеточный организм не является простым суммированием, так как каждая клетка, сохраняя все присущие живому организму признаки, в то же время приобретает новые свойства вследствие выполнения ею определенной функции.

С одной стороны, многоклеточный организм можно разделить на составляющие его части - клетки, но с другой стороны, сложив их вновь воедино, невозможно восстановить функции целостного организма, так как лишь во взаимодей-ствии частей системы появляются новые свойства. В этом проявляется одна из основных законо-мерностей, характеризующих живое, - единство дискретного и целостного. Небольшие размеры и значительное количество клеток создают у многоклеточных организмов большую поверхность, необходимую для обеспечения быстрого обмена веществ.

Кроме того, в случае гибели одной части организма его целостность может быть восстановлена за счет воспроизведения клеток. Вне клетки невозможны хранение и передача наследственной информации, хранение и перенос энергии с по-следующим превращением ее в работу. Наконец, разделение функций между клетками в много-клеточном организме обеспечило широкие возможности приспособления организмов к среде оби-тания и явилось предпосылкой усложнения их организации.

Таким образом, установление единства плана строения клеток всех живых организмов послу-жило доказательством единства происхождения всего живого на Земле.

Дата публикования: 2014-10-19; Прочитано: 2488 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Лишь один постулат клеточной теории оказался опровергнутым. Открытие вирусов показало, что утверждение "вне клеток нет жизни" ошибочно. Хотя вирусы, как и клетки, состоят из двух основных компонентов – нуклеиновой кислоты и белка, структура вирусов и клеток резко различна, что не позволяет считать вирусы клеточной формой организации материи.

Вирусы не способны самостоятельно синтезировать компоненты собственной структуры – нуклеиновые кислоты и белки, — и их размножение возможно только при использовании ферментативных систем клеток. Поэтому вирус не является элементарной единицей живой материи.

Значение клетки как элементарной структуры и функции живого, как центра основных биохимических реакций, протекающих в организме, как носителя материальных основ наследственности делает цитологию важнейшей общебиологической дисциплиной.

КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ

Как говорилось ранее, наука о клетке – цитология, изучает строение и химический состав клеток, функции внутриклеточных структур, размножение и развитие клеток, приспособления к условиям окружающей среды. Это комплексная наука, связанная с химией, физикой, математикой, другими биологическими науками.

Клетка — самая мелкая единица живого, лежащая в основе строения и развития растительных и животных организмов нашей планеты. Она представляет собой элементарную живую систему, способную к самообновлению, саморегуляции, самовоспроизведению.

Но в природе не существует некой универсальной клетки: клетка мозга столь же сильно отличается от клетки мышц, как и от любого одноклеточного организма. Отличие выходит за рамки архитектуры — различно не только строение клеток, но и их функции.

И все же можно говорить о клетках в собирательном понятии. В середине XIX столетия на основе уже многочисленных знаний о клетке Т.

Шванн сформулировал клеточную теорию (1838). Он обобщил имевшиеся знания о клетке и показал, что клетка представляет собой основную единицу строения всех живых организмов, что клетки растений и животных сходны по своему строению.

Клеточная теория: развитие и положения

Эти положения явились важнейшими доказательствами единства происхождения всех живых организмов, единства всего органического мира. Т. Шванн внес в науку правильное понимание клетки как самостоятельной единицы жизни, наименьшей единицы живого: вне клетки нет жизни.

Клеточная теория – одно из выдающихся обобщений биологии прошлого столетия, давшее основу для материалистического подхода к пониманию жизни, к раскрытию эволюционных связей между организмами.

Клеточная теория получила дальнейшее развитие в трудах ученых второй половины XIX столетия. Было открыто деление клеток и сформулировано положение о том, что каждая новая клетка происходит от такой же исходной клетки путем ее деления (Рудольф Вирхов, 1858). Карл Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих и установил, что все многоклеточные организмы начинают свое развитие из одной клетки, и этой клеткой является зигота. Это открытие показало, что клетка – не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов.

Клеточная теория сохранила свое значение и в настоящее время. Она была неоднократно проверена и дополнена многочисленными материалами о строении, функциях, химическом составе, размножении и развитии клеток разнообразных организмов.

Современная клеточная теория включает следующие положения:

è Клетка – основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого;

è Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ;

è Размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;

è В сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно связаны между собой и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции.

Общие черты и позволяют нам говорить о клетке вообще, подразумевая некую среднюю типичную клетку. Все ее атрибуты — объекты абсолютно реальные, легко видимые в электронный микроскоп.

Правда, эти атрибуты менялись — вместе с силой микроскопов. На схеме клетки, созданной в 1922 году с помощью светового микроскопа, всего четыре внутренние структуры; с 1965 года, основываясь на данных электронной микроскопии, мы рисуем уже, по меньшей мере, семь структур.

Причем, если схема 1922 года более походила на картину абстракциониста, то современная схема сделала бы честь художнику-реалисту.

Давайте подойдем поближе к этой картине, чтобы лучше рассмотреть отдельные ее детали.

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Клетки всех организмов имеют единый план строения, в котором четко проявляется общность всех процессов жизнедеятельности.

Каждая клетка включает в свой состав две неразрывно связанные части: цитоплазму и ядро. Как цитоплазма, так и ядро характеризуются сложностью и строгой упорядоченностью строения и, в свою очередь, в состав их входит множество разнообразных структурных единиц, выполняющих совершенно определенные функции.

Оболочка. Она осуществляет непосредственное взаимодействие с внешней средой и взаимодействие с соседними клетками (в многоклеточных организмах).

Оболочка — таможня клетки. Она зорко следит за тем, чтобы в клетку не проникли ненужные в данный момент вещества; наоборот, вещества, в которых клетка нуждается, могут рассчитывать на ее максимальное содействие.

Оболочка ядра двойная; состоит из внутренней и наружной ядерных мембран. Между этими мембранами располагается перинуклеарное пространство. Наружная ядерная мембрана обычно связана с каналами эндоплазматической сети.

Оболочка ядра содержит многочисленные поры.

Они образуются смыканием наружной и внутренней мембран и имеют различный диаметр. В некоторых ядрах, например ядрах яйцеклеток, пор очень много и они с правильными интервалами расположены на поверхности ядра. Количество пор в ядерной оболочке варьирует в различных типах клеток. Поры расположены на равном расстоянии друг от друга.

Так как диаметр поры может изменяться, и в ряде случаев ее стенки обладают довольно сложной структурой, создается впечатление, что поры сокращаются, или замыкаются, или, наоборот, расширяются. Благодаря порам кариоплазма входит в непосредственный контакт с цитоплазмой. Через поры легко проходят довольно крупные молекулы нуклеозидов, нуклеотидов, аминокислот и белков, и таким образом осуществляется активный обмен между цитоплазмой и ядром.

Цитоплазма. Основное вещество цитоплазмы, называемое также гиалоплазмой или матриксом, — это полужидкая среда клетки, в которой располагается ядро и все органоиды клетки. Под электронным микроскопом вся гиалоплазма, располагающаяся между органоидами клетки, имеет мелкозернистую структуру.

Слой цитоплазмы формирует разные образования: реснички, жгутики, поверхностные выросты. Последние играют важную роль в движении и соединении клеток между собой в ткани.

Имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни.

Клеточная теория неоднократно дополнялась и редактировалась.

Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна

Создатели теории так сформулировали её основные положения:

Все животные и растения состоят из клеток.
Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток.
Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм - это совокупность клеток.

Основные положения современной клеточной теории

Клетка - это элементарная, функциональная единица строения всего живого. Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом (кроме вирусов , которые не имеют клеточного строения).
Клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц - органоидов.
Клетки всех организмов гомологичны .
Клетка происходит только путём деления материнской клетки.

Дополнительные положения клеточной теории

Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу.
В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - к митохондриям , хлоропластам , генам и хромосомам .
Клетки многоклеточных тотипотентны, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

История

XVII век

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Г. Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Ф. Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

В 1837 году Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором он дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле . Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры - клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма - это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.
Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х годов XIX века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию образования клеток из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком . Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula».
Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.
Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1930-х годах советский биолог О. Б. Лепешинская , основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов . Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.
Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.
Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а проявления жизни организма растворяла в сумме проявлений жизни составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.
Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.
Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии , симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.
Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.

Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.

См. также

Сравнение строения клеток бактерий, растений, животных и грибов

Напишите отзыв о статье "Клеточная теория"

Литература

Кацнельсон З.С. Клеточная теория в её историческом развитии. - Ленинград: МЕДГИЗ, 1963. - С. 344. - ISBN 5-0260781.
Шимкевич В. М. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.

Ссылки

Отрывок, характеризующий Клеточная теория

– Ась? – проговорил Платон (он уже было заснул). – Читал что? Богу молился. А ты рази не молишься?
– Нет, и я молюсь, – сказал Пьер. – Но что ты говорил: Фрола и Лавра?
– А как же, – быстро отвечал Платон, – лошадиный праздник. И скота жалеть надо, – сказал Каратаев. – Вишь, шельма, свернулась. Угрелась, сукина дочь, – сказал он, ощупав собаку у своих ног, и, повернувшись опять, тотчас же заснул.
Наружи слышались где то вдалеке плач и крики, и сквозь щели балагана виднелся огонь; но в балагане было тихо и темно. Пьер долго не спал и с открытыми глазами лежал в темноте на своем месте, прислушиваясь к мерному храпенью Платона, лежавшего подле него, и чувствовал, что прежде разрушенный мир теперь с новой красотой, на каких то новых и незыблемых основах, воздвигался в его душе.

В балагане, в который поступил Пьер и в котором он пробыл четыре недели, было двадцать три человека пленных солдат, три офицера и два чиновника.
Все они потом как в тумане представлялись Пьеру, но Платон Каратаев остался навсегда в душе Пьера самым сильным и дорогим воспоминанием и олицетворением всего русского, доброго и круглого. Когда на другой день, на рассвете, Пьер увидал своего соседа, первое впечатление чего то круглого подтвердилось вполне: вся фигура Платона в его подпоясанной веревкою французской шинели, в фуражке и лаптях, была круглая, голова была совершенно круглая, спина, грудь, плечи, даже руки, которые он носил, как бы всегда собираясь обнять что то, были круглые; приятная улыбка и большие карие нежные глаза были круглые.
Платону Каратаеву должно было быть за пятьдесят лет, судя по его рассказам о походах, в которых он участвовал давнишним солдатом. Он сам не знал и никак не мог определить, сколько ему было лет; но зубы его, ярко белые и крепкие, которые все выкатывались своими двумя полукругами, когда он смеялся (что он часто делал), были все хороши и целы; ни одного седого волоса не было в его бороде и волосах, и все тело его имело вид гибкости и в особенности твердости и сносливости.
Лицо его, несмотря на мелкие круглые морщинки, имело выражение невинности и юности; голос у него был приятный и певучий. Но главная особенность его речи состояла в непосредственности и спорости. Он, видимо, никогда не думал о том, что он сказал и что он скажет; и от этого в быстроте и верности его интонаций была особенная неотразимая убедительность.
Физические силы его и поворотливость были таковы первое время плена, что, казалось, он не понимал, что такое усталость и болезнь. Каждый день утром а вечером он, ложась, говорил: «Положи, господи, камушком, подними калачиком»; поутру, вставая, всегда одинаково пожимая плечами, говорил: «Лег – свернулся, встал – встряхнулся». И действительно, стоило ему лечь, чтобы тотчас же заснуть камнем, и стоило встряхнуться, чтобы тотчас же, без секунды промедления, взяться за какое нибудь дело, как дети, вставши, берутся за игрушки. Он все умел делать, не очень хорошо, но и не дурно. Он пек, парил, шил, строгал, тачал сапоги. Он всегда был занят и только по ночам позволял себе разговоры, которые он любил, и песни. Он пел песни, не так, как поют песенники, знающие, что их слушают, но пел, как поют птицы, очевидно, потому, что звуки эти ему было так же необходимо издавать, как необходимо бывает потянуться или расходиться; и звуки эти всегда бывали тонкие, нежные, почти женские, заунывные, и лицо его при этом бывало очень серьезно.
Попав в плен и обросши бородою, он, видимо, отбросил от себя все напущенное на него, чуждое, солдатское и невольно возвратился к прежнему, крестьянскому, народному складу.
– Солдат в отпуску – рубаха из порток, – говаривал он. Он неохотно говорил про свое солдатское время, хотя не жаловался, и часто повторял, что он всю службу ни разу бит не был. Когда он рассказывал, то преимущественно рассказывал из своих старых и, видимо, дорогих ему воспоминаний «христианского», как он выговаривал, крестьянского быта. Поговорки, которые наполняли его речь, не были те, большей частью неприличные и бойкие поговорки, которые говорят солдаты, но это были те народные изречения, которые кажутся столь незначительными, взятые отдельно, и которые получают вдруг значение глубокой мудрости, когда они сказаны кстати.
Часто он говорил совершенно противоположное тому, что он говорил прежде, но и то и другое было справедливо. Он любил говорить и говорил хорошо, украшая свою речь ласкательными и пословицами, которые, Пьеру казалось, он сам выдумывал; но главная прелесть его рассказов состояла в том, что в его речи события самые простые, иногда те самые, которые, не замечая их, видел Пьер, получали характер торжественного благообразия. Он любил слушать сказки, которые рассказывал по вечерам (всё одни и те же) один солдат, но больше всего он любил слушать рассказы о настоящей жизни. Он радостно улыбался, слушая такие рассказы, вставляя слова и делая вопросы, клонившиеся к тому, чтобы уяснить себе благообразие того, что ему рассказывали. Привязанностей, дружбы, любви, как понимал их Пьер, Каратаев не имел никаких; но он любил и любовно жил со всем, с чем его сводила жизнь, и в особенности с человеком – не с известным каким нибудь человеком, а с теми людьми, которые были перед его глазами. Он любил свою шавку, любил товарищей, французов, любил Пьера, который был его соседом; но Пьер чувствовал, что Каратаев, несмотря на всю свою ласковую нежность к нему (которою он невольно отдавал должное духовной жизни Пьера), ни на минуту не огорчился бы разлукой с ним. И Пьер то же чувство начинал испытывать к Каратаеву.
Платон Каратаев был для всех остальных пленных самым обыкновенным солдатом; его звали соколик или Платоша, добродушно трунили над ним, посылали его за посылками. Но для Пьера, каким он представился в первую ночь, непостижимым, круглым и вечным олицетворением духа простоты и правды, таким он и остался навсегда.
Платон Каратаев ничего не знал наизусть, кроме своей молитвы. Когда он говорил свои речи, он, начиная их, казалось, не знал, чем он их кончит.
Когда Пьер, иногда пораженный смыслом его речи, просил повторить сказанное, Платон не мог вспомнить того, что он сказал минуту тому назад, – так же, как он никак не мог словами сказать Пьеру свою любимую песню. Там было: «родимая, березанька и тошненько мне», но на словах не выходило никакого смысла. Он не понимал и не мог понять значения слов, отдельно взятых из речи. Каждое слово его и каждое действие было проявлением неизвестной ему деятельности, которая была его жизнь. Но жизнь его, как он сам смотрел на нее, не имела смысла как отдельная жизнь. Она имела смысл только как частица целого, которое он постоянно чувствовал. Его слова и действия выливались из него так же равномерно, необходимо и непосредственно, как запах отделяется от цветка. Он не мог понять ни цены, ни значения отдельно взятого действия или слова.

Получив от Николая известие о том, что брат ее находится с Ростовыми, в Ярославле, княжна Марья, несмотря на отговариванья тетки, тотчас же собралась ехать, и не только одна, но с племянником. Трудно ли, нетрудно, возможно или невозможно это было, она не спрашивала и не хотела знать: ее обязанность была не только самой быть подле, может быть, умирающего брата, но и сделать все возможное для того, чтобы привезти ему сына, и она поднялась ехать. Если князь Андрей сам не уведомлял ее, то княжна Марья объясняла ото или тем, что он был слишком слаб, чтобы писать, или тем, что он считал для нее и для своего сына этот длинный переезд слишком трудным и опасным.
В несколько дней княжна Марья собралась в дорогу. Экипажи ее состояли из огромной княжеской кареты, в которой она приехала в Воронеж, брички и повозки. С ней ехали m lle Bourienne, Николушка с гувернером, старая няня, три девушки, Тихон, молодой лакей и гайдук, которого тетка отпустила с нею.
Ехать обыкновенным путем на Москву нельзя было и думать, и потому окольный путь, который должна была сделать княжна Марья: на Липецк, Рязань, Владимир, Шую, был очень длинен, по неимению везде почтовых лошадей, очень труден и около Рязани, где, как говорили, показывались французы, даже опасен.
Во время этого трудного путешествия m lle Bourienne, Десаль и прислуга княжны Марьи были удивлены ее твердостью духа и деятельностью. Она позже всех ложилась, раньше всех вставала, и никакие затруднения не могли остановить ее. Благодаря ее деятельности и энергии, возбуждавшим ее спутников, к концу второй недели они подъезжали к Ярославлю.
В последнее время своего пребывания в Воронеже княжна Марья испытала лучшее счастье в своей жизни. Любовь ее к Ростову уже не мучила, не волновала ее. Любовь эта наполняла всю ее душу, сделалась нераздельною частью ее самой, и она не боролась более против нее. В последнее время княжна Марья убедилась, – хотя она никогда ясно словами определенно не говорила себе этого, – убедилась, что она была любима и любила. В этом она убедилась в последнее свое свидание с Николаем, когда он приехал ей объявить о том, что ее брат был с Ростовыми. Николай ни одним словом не намекнул на то, что теперь (в случае выздоровления князя Андрея) прежние отношения между ним и Наташей могли возобновиться, но княжна Марья видела по его лицу, что он знал и думал это. И, несмотря на то, его отношения к ней – осторожные, нежные и любовные – не только не изменились, но он, казалось, радовался тому, что теперь родство между ним и княжной Марьей позволяло ему свободнее выражать ей свою дружбу любовь, как иногда думала княжна Марья. Княжна Марья знала, что она любила в первый и последний раз в жизни, и чувствовала, что она любима, и была счастлива, спокойна в этом отношении.
Но это счастье одной стороны душевной не только не мешало ей во всей силе чувствовать горе о брате, но, напротив, это душевное спокойствие в одном отношении давало ей большую возможность отдаваться вполне своему чувству к брату. Чувство это было так сильно в первую минуту выезда из Воронежа, что провожавшие ее были уверены, глядя на ее измученное, отчаянное лицо, что она непременно заболеет дорогой; но именно трудности и заботы путешествия, за которые с такою деятельностью взялась княжна Марья, спасли ее на время от ее горя и придали ей силы.
Как и всегда это бывает во время путешествия, княжна Марья думала только об одном путешествии, забывая о том, что было его целью. Но, подъезжая к Ярославлю, когда открылось опять то, что могло предстоять ей, и уже не через много дней, а нынче вечером, волнение княжны Марьи дошло до крайних пределов.
Когда посланный вперед гайдук, чтобы узнать в Ярославле, где стоят Ростовы и в каком положении находится князь Андрей, встретил у заставы большую въезжавшую карету, он ужаснулся, увидав страшно бледное лицо княжны, которое высунулось ему из окна.
– Все узнал, ваше сиятельство: ростовские стоят на площади, в доме купца Бронникова. Недалече, над самой над Волгой, – сказал гайдук.
Княжна Марья испуганно вопросительно смотрела на его лицо, не понимая того, что он говорил ей, не понимая, почему он не отвечал на главный вопрос: что брат? M lle Bourienne сделала этот вопрос за княжну Марью.
– Что князь? – спросила она.
– Их сиятельство с ними в том же доме стоят.
«Стало быть, он жив», – подумала княжна и тихо спросила: что он?
– Люди сказывали, все в том же положении.
Что значило «все в том же положении», княжна не стала спрашивать и мельком только, незаметно взглянув на семилетнего Николушку, сидевшего перед нею и радовавшегося на город, опустила голову и не поднимала ее до тех пор, пока тяжелая карета, гремя, трясясь и колыхаясь, не остановилась где то. Загремели откидываемые подножки.
Отворились дверцы. Слева была вода – река большая, справа было крыльцо; на крыльце были люди, прислуга и какая то румяная, с большой черной косой, девушка, которая неприятно притворно улыбалась, как показалось княжне Марье (это была Соня). Княжна взбежала по лестнице, притворно улыбавшаяся девушка сказала: – Сюда, сюда! – и княжна очутилась в передней перед старой женщиной с восточным типом лица, которая с растроганным выражением быстро шла ей навстречу. Это была графиня. Она обняла княжну Марью и стала целовать ее.
– Mon enfant! – проговорила она, – je vous aime et vous connais depuis longtemps. [Дитя мое! я вас люблю и знаю давно.]
Несмотря на все свое волнение, княжна Марья поняла, что это была графиня и что надо было ей сказать что нибудь. Она, сама не зная как, проговорила какие то учтивые французские слова, в том же тоне, в котором были те, которые ей говорили, и спросила: что он?
– Доктор говорит, что нет опасности, – сказала графиня, но в то время, как она говорила это, она со вздохом подняла глаза кверху, и в этом жесте было выражение, противоречащее ее словам.
– Где он? Можно его видеть, можно? – спросила княжна.
– Сейчас, княжна, сейчас, мой дружок. Это его сын? – сказала она, обращаясь к Николушке, который входил с Десалем. – Мы все поместимся, дом большой. О, какой прелестный мальчик!
Графиня ввела княжну в гостиную. Соня разговаривала с m lle Bourienne. Графиня ласкала мальчика. Старый граф вошел в комнату, приветствуя княжну. Старый граф чрезвычайно переменился с тех пор, как его последний раз видела княжна. Тогда он был бойкий, веселый, самоуверенный старичок, теперь он казался жалким, затерянным человеком. Он, говоря с княжной, беспрестанно оглядывался, как бы спрашивая у всех, то ли он делает, что надобно. После разорения Москвы и его имения, выбитый из привычной колеи, он, видимо, потерял сознание своего значения и чувствовал, что ему уже нет места в жизни.
Несмотря на то волнение, в котором она находилась, несмотря на одно желание поскорее увидать брата и на досаду за то, что в эту минуту, когда ей одного хочется – увидать его, – ее занимают и притворно хвалят ее племянника, княжна замечала все, что делалось вокруг нее, и чувствовала необходимость на время подчиниться этому новому порядку, в который она вступала. Она знала, что все это необходимо, и ей было это трудно, но она не досадовала на них.
– Это моя племянница, – сказал граф, представляя Соню, – вы не знаете ее, княжна?
Княжна повернулась к ней и, стараясь затушить поднявшееся в ее душе враждебное чувство к этой девушке, поцеловала ее. Но ей становилось тяжело оттого, что настроение всех окружающих было так далеко от того, что было в ее душе.
– Где он? – спросила она еще раз, обращаясь ко всем.
– Он внизу, Наташа с ним, – отвечала Соня, краснея. – Пошли узнать. Вы, я думаю, устали, княжна?
У княжны выступили на глаза слезы досады. Она отвернулась и хотела опять спросить у графини, где пройти к нему, как в дверях послышались легкие, стремительные, как будто веселые шаги. Княжна оглянулась и увидела почти вбегающую Наташу, ту Наташу, которая в то давнишнее свидание в Москве так не понравилась ей.
Но не успела княжна взглянуть на лицо этой Наташи, как она поняла, что это был ее искренний товарищ по горю, и потому ее друг. Она бросилась ей навстречу и, обняв ее, заплакала на ее плече.
Как только Наташа, сидевшая у изголовья князя Андрея, узнала о приезде княжны Марьи, она тихо вышла из его комнаты теми быстрыми, как показалось княжне Марье, как будто веселыми шагами и побежала к ней.
На взволнованном лице ее, когда она вбежала в комнату, было только одно выражение – выражение любви, беспредельной любви к нему, к ней, ко всему тому, что было близко любимому человеку, выраженье жалости, страданья за других и страстного желанья отдать себя всю для того, чтобы помочь им. Видно было, что в эту минуту ни одной мысли о себе, о своих отношениях к нему не было в душе Наташи.
Чуткая княжна Марья с первого взгляда на лицо Наташи поняла все это и с горестным наслаждением плакала на ее плече.
– Пойдемте, пойдемте к нему, Мари, – проговорила Наташа, отводя ее в другую комнату.
Княжна Марья подняла лицо, отерла глаза и обратилась к Наташе. Она чувствовала, что от нее она все поймет и узнает.
– Что… – начала она вопрос, но вдруг остановилась. Она почувствовала, что словами нельзя ни спросить, ни ответить. Лицо и глаза Наташи должны были сказать все яснее и глубже.
Наташа смотрела на нее, но, казалось, была в страхе и сомнении – сказать или не сказать все то, что она знала; она как будто почувствовала, что перед этими лучистыми глазами, проникавшими в самую глубь ее сердца, нельзя не сказать всю, всю истину, какою она ее видела. Губа Наташи вдруг дрогнула, уродливые морщины образовались вокруг ее рта, и она, зарыдав, закрыла лицо руками.
Княжна Марья поняла все.
Но она все таки надеялась и спросила словами, в которые она не верила:
– Но как его рана? Вообще в каком он положении?
– Вы, вы… увидите, – только могла сказать Наташа.
Они посидели несколько времени внизу подле его комнаты, с тем чтобы перестать плакать и войти к нему с спокойными лицами.
– Как шла вся болезнь? Давно ли ему стало хуже? Когда это случилось? – спрашивала княжна Марья.
Наташа рассказывала, что первое время была опасность от горячечного состояния и от страданий, но в Троице это прошло, и доктор боялся одного – антонова огня. Но и эта опасность миновалась. Когда приехали в Ярославль, рана стала гноиться (Наташа знала все, что касалось нагноения и т. п.), и доктор говорил, что нагноение может пойти правильно. Сделалась лихорадка. Доктор говорил, что лихорадка эта не так опасна.
– Но два дня тому назад, – начала Наташа, – вдруг это сделалось… – Она удержала рыданья. – Я не знаю отчего, но вы увидите, какой он стал.
– Ослабел? похудел?.. – спрашивала княжна.
– Нет, не то, но хуже. Вы увидите. Ах, Мари, Мари, он слишком хорош, он не может, не может жить… потому что…

Когда Наташа привычным движением отворила его дверь, пропуская вперед себя княжну, княжна Марья чувствовала уже в горле своем готовые рыданья. Сколько она ни готовилась, ни старалась успокоиться, она знала, что не в силах будет без слез увидать его.
Княжна Марья понимала то, что разумела Наташа словами: сним случилось это два дня тому назад. Она понимала, что это означало то, что он вдруг смягчился, и что смягчение, умиление эти были признаками смерти. Она, подходя к двери, уже видела в воображении своем то лицо Андрюши, которое она знала с детства, нежное, кроткое, умиленное, которое так редко бывало у него и потому так сильно всегда на нее действовало. Она знала, что он скажет ей тихие, нежные слова, как те, которые сказал ей отец перед смертью, и что она не вынесет этого и разрыдается над ним. Но, рано ли, поздно ли, это должно было быть, и она вошла в комнату. Рыдания все ближе и ближе подступали ей к горлу, в то время как она своими близорукими глазами яснее и яснее различала его форму и отыскивала его черты, и вот она увидала его лицо и встретилась с ним взглядом.
Он лежал на диване, обложенный подушками, в меховом беличьем халате. Он был худ и бледен. Одна худая, прозрачно белая рука его держала платок, другою он, тихими движениями пальцев, трогал тонкие отросшие усы. Глаза его смотрели на входивших.
Увидав его лицо и встретившись с ним взглядом, княжна Марья вдруг умерила быстроту своего шага и почувствовала, что слезы вдруг пересохли и рыдания остановились. Уловив выражение его лица и взгляда, она вдруг оробела и почувствовала себя виноватой.
«Да в чем же я виновата?» – спросила она себя. «В том, что живешь и думаешь о живом, а я!..» – отвечал его холодный, строгий взгляд.
В глубоком, не из себя, но в себя смотревшем взгляде была почти враждебность, когда он медленно оглянул сестру и Наташу.
Он поцеловался с сестрой рука в руку, по их привычке.
– Здравствуй, Мари, как это ты добралась? – сказал он голосом таким же ровным и чуждым, каким был его взгляд. Ежели бы он завизжал отчаянным криком, то этот крик менее бы ужаснул княжну Марью, чем звук этого голоса.

В середине XIX века была сформирована клеточная теория Шванна и Шлейдена. Немецкие биологи доказали, что клетка является основой живого организма, а вне клетки жизнь существовать не может.

История

Открытие клетки в 1665 году Робертом Гуком положило начало изучению микромира. В 1670-е годы натуралисты Марчелло Мальпиги и Неемия Грю описали найденные в растениях «мешочки или пузырьки».

Нидерландский натуралист Антони ван Левенгук проектировал и усовершенствовал микроскопы и, начиная с 1673 года, публиковал зарисовки простейших, бактерий, сперматозоидов, эритроцитов.

Микроскопы XVII-XVIII веков могли дать только общее представление о клетке. Однако этого было достаточно, чтобы заложить основу новой науки - цитологии.

Дальнейшая история изучения клетки связана с развитием не только биологических наук, но и новых технологий, помогавших подробно изучать строение и поведение клетки. Настоящее признание цитологии произошло в начале XIX века.
Несколько значимых дат на пути формирования клеточной теории:

1825 год - физиолог Ян Пуркине обнаруживает ядро в курином яйце;
1828 год - биолог Карл Бэр открыл и описал яйцеклетку человека как источник развития новой жизни;
1830 год - ботаник Франц Мейен описывает клетку как обособленную структуру, в которой протекает обмен веществ;
1831 год - ботаник Роберт Броун подробно описал ядро и установил, что оно является обязательной частью любой клетки;
1838 год - ботаник Маттиас Шлейден выявил, что все растительные ткани состоят из клеток;
1839 год - биолог Теодор Шванн установил, что организмы состоят из клеток, которые схожи по строению;
1855 год - врач Рудольф Вирхов определил, что клетки делятся.

Автором клеточной теории считается Шванн. Под влиянием работ Шлейдена (поэтому он считается соавтором) сформулировал основные положения клеточной теории, которые справедливы до сих пор. К концу XIX века были открыты митоз и мейоз, а клеточная теория, получившая научное признание, была дополнена.

ТОП-2 статьи которые читают вместе с этой

Рис. 1. Теодор Шванн.

Несмотря на то, что Шлейден - вдохновитель Шванна, он выдвинул ошибочную теорию о том, что новая клетка появляется из ядра. Также Шлейден не признавал соответствия растительных и животных клеток.

Положения

Главное положение клеточной теории - все живые существа состоят из похожих клеток. С развитием науки положения Шванна дополнились, и сформировалась современная клеточная теория:

клетки - морфологическая и функциональная единица строения организмов (исключение - вирусы);
все клетки сходны (гомологичны) по строению и химическому составу;
клетки способны к метаболизму и саморегуляции за счёт работы органоидов;
клетки делятся исключительно делением;
клетки многоклеточных организмов специализированы по выполняемым функциям и объединены в ткани и органы.

Рис. 2. Клетки растений, бактерий, животных.

Вирусы относятся к неклеточной форме жизни. Однако свойства живых организмов проявляются после проникновения в клетку.

Значение

Положения клеточной теории имеют большое значение для эволюционного учения. Клетка, как структурная единица всего живого, объединяет биосферу и подтверждает единое происхождение живых существ.

Значение создания клеточной теории важно для развития медицины, селекции, генетики и образования новых наук:

биохимии;
молекулярной биологии;
биофизики;
биоэтики;
биоинформатики.

Современные методы цитологии позволяют рассматривать срез ресничек простейших, следить за процессами, происходящими в клетке, создавать модели органелл и молекул.

Рис. 3. Современные методы цитологии.

Что мы узнали?

Кратко о клеточной теории, её истории и положениях. Основная сущность теории: все организмы состоят из структурных единиц - клеток. Создателями теории признаются немецкие биологи Шванн и Шлейден. Выдвинутая теория отразилась на дальнейшем развитии цитологии и играла важную роль в развитии генетики, молекулярной биологии, селекции.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 300.

1. Дайте определения понятий.
Клетка – элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов, обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию.
Органоид – постоянная специализированная структура в клетках живых организмов, осуществляющая определенные функции.
Цитология – раздел биологии, изучающий живые клетки, их органоиды, их строение, функционирование, процессы клеточного размножения, старения и смерти.

2. Распределите фамилии ученых из приведенного перечня (список избыточен) по соответствующим столбцам таблицы.
Р. Броун, К. Бэр, Р. Вирхов, К. Гален, К. Гольджи, Р. Гук, Ч. Дарвин, А. Левенгук, К. Линней, Г. Мендель, Т. Шванн, М. Шлейден.

Ученые, внесшие вклад в развитие знаний о клетке

3. Заполните левый столбец таблицы.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КЛЕТКИ

4. Укажите признаки, общие для всех клеток. Объясните, благодаря каким свойствам живой материи все клетки имеют общие признаки.
Все клетки окружены мембраной, их генетическая информация хранится в генах, белки являются их основным структурным материалом и биокатализаторами, они синтезируются на рибосомах, в качестве источника энергии клетки используют АТФ. Все клетки – открытые системы. Для них характерны рост и развитие, размножение и раздражимость.

5. Какое значение для биологической науки имеет клеточная теория?
Клеточная теория позволила сделать вывод о сходстве химического состава всех клеток, общем плане их строения, что подтверждает филогенетическое единство всего живого мира. Современная цитология, вобрав в себя достижения генетики, молекулярной биологии, биохимии, превратилась в клеточную биологию.

7. Впишите пропущенные термины.
Форму двояковогнутого диска имеют эритроциты человека.
В состав костной ткани входят крупные остеоциты с многочисленными отростками. Лейкоциты крови не имеют постоянной формы. Очень разнообразны клетки нервной ткани, обладающие способностью к возбудимости и проводимости.

8. Познавательная задача.
Первое описание клетки было опубликовано в 1665 г. В 1675 г. стали известны одноклеточные организмы. Клеточная теория была сформулирована в 1839 г. Почему дата зарождения цитологии совпадает со временем формулирования клеточной теории, а не со временем открытия клетки?
Цитология – раздел биологии, изучающий органоиды, их строение, функционирование, процессы клеточного размножения, старения и смерти в клетке. На момент открытия клетки была описана клеточная стенка. Далее были открыты первые клетки, но сама структура и функции их известны не были. Знаний было недостаточно, они были проанализированы Т. Т. Шванном, М. Шлейденом, и ими была создана клеточная теория.

9. Выберите правильный ответ.
Тест 1.
Клеточное строение имеет:
1) айсберг;
2) лепесток тюльпана;

3) белок гемоглобин;

4) кусок мыла.

Тест 2.
Авторами клеточной теории являются:
1) Р. Гук и А. Левенгук;
2) М. Шлейден и Т. Шванн;

3) Л. Пастер и И. И. Мечников;

4) Ч. Дарвин и А. Уоллес.

Тест 3.
Какое положение клеточной теории принадлежит Р. Вирхову?
1) Клетка - элементарная единица живого;
2) всякая клетка происходит из другой клетки;
3) все клетки сходны по своему химическому составу;
4) сходное клеточное строение организмов - свидетельство общности происхождения всего живого.

10. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.

11. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Цитология – первоначально обозначала изучение структуры и функций клетки. Позднее цитология превратилась в обширный раздел биологии, стала более практичной и прикладной, но суть термина осталась прежней – изучение клетки и ее функций.
12. Сформулируйте и запишите основные идеи § 2.1.
О существовании клеток люди узнали после изобретения микроскопа. Первый примитивный микроскоп изобрел З. Янсен.
Р. Гук обнаружил клетки пробки.
А. Ван Левенгук, усовершенствовав микроскоп, наблюдал живые клетки и описал бактерии.
К. Бэр обнаружил яйцеклетку млекопитающих.
Ядро было обнаружено в растительных клетках Р. Брауном.
М. Шлейден и Т. Шванн первыми сформулировали клеточную теорию. «Все организмы состоят из простейших частиц – клеток, а каждая клетка – самостоятельное целое. В организме клетки действуют совместно, формируя гармоничное единство».
Р. Вирхов обосновал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления.
К концу XIX в. были открыты и изучены структурные компоненты клеток и процесс их деления. Возникновение цитологии.
Основные положения современной клеточной теории:
клетка - структурно-функциональная единица всех живых организмов, а также единица развития;
клеткам присуще мембранное строение;
ядро - главная часть эукариотической клетки;
клетки размножаются только делением;
клеточное строение организмов свидетельствует о том, что растения и животные имеют единое происхождение.

В каком году сформулирована клеточная теория. §10. История открытия клетки. Создание клеточной теории. История развития понятий о клетке

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Значение клеточной теории

Биология и медицина

Краткая история цитологии

Клеточная теория

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

История развития понятий о клетке. Клеточная теория

XVII век

XVIII век

XIX век

История создания клеточной теории

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

XX век

Современная клеточная теория

История создания и основные положения клеточной теории

Клеточная теория: развитие и положения

Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна

Основные положения современной клеточной теории

Дополнительные положения клеточной теории

История

XVII век

Школа Пуркинье

Школа Мюллера и работа Шванна

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

XX век

Современная клеточная теория

См. также

Напишите отзыв о статье "Клеточная теория"

Литература

Ссылки

Отрывок, характеризующий Клеточная теория

История

Положения

Значение

Что мы узнали?

Тест по теме

Оценка доклада

Похожие статьи

Великая отечественная война Окончательное снятие блокады Ленинграда

Под знаком зодиака Дева, были рождены прославленные люди

КВР: расшифровка. Что означает КВР? Какие квр и косгу использовать для госзакупок Квр 243 расшифровка в году

Значение слова посредник Кто такой посредник

Русский консерватизм первой четверти XIX века Идеология консерватизма в 19 веке

Вольфганг Шойбле (Wolfgang Schaeuble) - это Предложение о создании конкурента МВФ