Класс рыбы. Опорно-двигательный аппарат (скелет) рыбы

Морфологическую основу движения образует опорно-двигательный аппарат. Собственно движителем выступают мышцы. Именно в мышце происходит трансформация химической энергии АТФ в механическую энергию. Однако мышце для сокращения и производства движения нужна точка опоры. Такими точками опоры для многочисленных мышц рыбы выступают кости скелета. Скелет выполняет и формообразующую функцию (рис. 5.1).

Строение скелета рыб (рис. 5.2). По многообразию форм тела рыб можно судить и о сложности строения их скелета (рис. 5.2). Особенностью рыб является то, что многие из них имеют как традиционный для всех позвоночных животных внутренний, так и наружный скелет. Последний можно рассматривать как признак эволюционного застоя. У костистых рыб наружный скелет представляет только чешуя. Однако у осетровых рыб наружный скелет довольно хорошо развит. Собственно чешуя у них присутствует лишь на хвостовом стебле, а туловищная часть и голова несут на себе костные образования - жучки, бляшки, колючки и шипы, доставшиеся современным рыбам от их предков - панцирных рыб. У рыб требования к жесткости и прочности костей ниже, чем у наземных позвоночных. Следует отметить, что и относительная масса костей у рыб в 2 раза меньше. Размеры скелета костистых рыб меняются пропорционально массе тела. Эта зависимость может быть описана уравнением регрессии:

М ск =0,033М тела 1,03 ,

где М ск - масса скелета, г; М тела - масса тела, г.

Меньшая масса костей для водных животных очень важна, Имея большой удельный вес, костная ткань существенно влияет на плавучесть тела водных животных. Поэтому даже вторично водные животные (китообразные) в процессе своей адаптации к водной среде получили нейтральную плавучесть в значительной степени благодаря облегчению скелета.

Практически отсутствующая гравитация в водной среде объясняет существенные различия и в строении отдельных костей рыб. Так, у рыб нет трубчатых костей, которые отличаются большой прочностью. На растяжение они выдерживают силу 170мН/м 2 , а на сжатие еще больше - 280 мН/м 2 .

Рис. 5.1. Форма тела рыб:

1-скумбрия; 2-сарган: 3-леш; 4-луна-рыба; 5-камбала; 6-угорь; 7-морская игла; 8- сельдяной король; 9-кузовок; 10- рыба-ёж; 11- морской конек; 12-скат В воде подобных нагрузок не существует: рыбий скелет не выполняет функцию поддержания тела, как у наземных позвоночных. Их тело поддерживает сама вода: у рыб нейтральная плавучесть (или близкая к нейтральной).

Рис. 5.2. Скелет рыбы (окуня):

1 - кости черепа; 2-4, 7, 10, 11 - кости плавников; 5 - уростиль; 6 - хвостовые позвонки; 8 - туловищные позвонки; 9 - ребра; 12 - жаберные крышки; 13 - верхняя и нижняя челюсти

Рыбьи кости лишены и губчатого вещества, заполняемого у наземных животных красным костным мозгом. Последний у рыб отсутствует, а функцию кроветворения выполняют другие органы.

Рыбьи кости являются упругими и эластичными, однако не очень прочными структурами. Кость имеет хорошо развитую органическую матрицу и минеральную часть. Первая образована эластиновыми и коллагеновыми волокнами и придает костям определенную форму и эластические свойства. Минеральные компоненты обеспечивают нужную прочность и жесткость костных образований. Степень минерализации костей рыб (костистых) колеблется в широких пределах: от 20 % у молоди до 60 % у старых особей, причем наиболее активно минерализация скелета происходит у рыб на первом году жизни (табл. 5.1).

5.1. Зависимость обшей минерализации костей сеголетков карпа от интенсивности их роста, % золы в сухом веществе жаберной крышки

Примечание. Средние данные по трем водоемам Московской, Смоленской областей и Ставропольского края.

Кроме возраста на минерализацию костей влияет видовая принадлежность. У одновозрастных особей карпа, плотвы, окуня и сома из одного водоема различия в степени минерализации жаберной крышки достигают 15 %.

Степень минерализации воды (58-260 мг/л) и характер питания (включая 30-дневное голодание) не влияют на уровень золы в костях рыб. Однако темп роста существенно влияет на этот показатель. Сеголетки карпа, выращенные в одних и тех же условиях, но различающиеся по массе тела, имеют большие различия в степени минерализации костной ткани.

Элементный состав костной золы менее стабилен по сравнению с общей минерализацией и изменяется под влиянием условий содержания рыбы. Для сеголетков карпа разных породных линий (голый, зеркальный, линейный и чешуйчатый) можно привести следующие усредненные характеристики макро- и микроминерального состава костной ткани (табл. 5.2).

					Сu	Мп

Значительная доля минеральных образований кости представлена соединениями фосфора, входящими в состав гидрооксиапатита. Содержание фосфора в костях рыб в 2 раза ниже по сравнению с наземными животными, но довольно стабильно (около 10 %). Соотношение Са: Р в костях сеголетков карпа со-ставляет примерно 2,7: 1. Магний в составе кристаллов гидрооксиапатита обеспечивает прочность костной ткани наземных животных. У рыб требования к прочности костей иные, поэтому уровень магния в костях невысок (220 мг% вместо 1500 мг% у наземных животных). У рыб больше и соотношение Са: Mg (114: 1 у сеголетков карпа и 50:1 у наземных домашних животных).

Микроминералъный состав костей не отличается единообразием. На него влияют многие факторы (питание, возраст, видовая принадлежность). Однако главным фактором следует считать алиментарный. Соотношение же отдельных

микроэлементов в костной ткани при стабильных условиях выращивания рыбы более постоянно. Так, больше всего в костях цинка (60-100 мг% на золу), второе место занимает железо (15-20мт%), далее марганец (7- 16 мг%) и медь (1-5 мг%). Интересно, что концентрация железа в воде не влияет на накопление элемента в скелете.

Концентрация тяжелых металлов в костях напрямую определяйся их распространенностью во внешней среде. Интенсивность аккумуляции тяжелых металлов выше у молоди. Концентрация стронция (Sr90) в костях ушастого окуня и тиляпии может превышать его уровень в воде в 10 раз. У тиляпии уже через 2 дня после содержания ее в радиоактивной воде уровень радиации костей достигает уровня радиации воды. Через 2 мес концентрация стронция в скелете тиляпии в 6 раз превышала таковую в воде. Причем насколько легко тяжелые металлы проникают в костную ткань рыб, настолько же медленно ее покидают. Стронций остается в скелете рыб десятилетиями даже при условии содержания рыбы в свободной от этого элемента среде.

Скелет костистых рыб принято делить на осевой и периферический (см. рис. 5.2). Осевой скелет включает в себя позвоночный столб (туловищная и хвостовая части), ребра и кости головы. Количество позвонков у разных видов неодинаково и колеблется от 17 у луны-рыбы до 114 у речного угря. У хрящевой рыбы - морской лисицы - количество позвонков достигает 365. Первые четыре туловищных позвонка могут быть трансформированы в так называемый Веберов аппарат. Позвонки туловищной и хвостовой частей неодинаковы по строению. Туловищный позвонок имеет тело, верхний остистый отросток и два нижних остистых отростка. У основания верхнего остистого отростка и верхнего края тела позвонка находится невральная дуга. Внизу справа и слева от туловищных позвонков отходят ребра, которые соединены с позвонками подвижно.

Позвонки хвостового стебля отличаются тем, что их нижние остистые отростки, срастаясь, формируют гемальную дугу и непарный гемальный отросток. К тому же в хвостовой части отсутствуют реберные кости.

Между телами позвонков располагаются прослойки студенистой массы - остатки хорды, которые обеспечивают эластичность и упругость позвоночного столба. Таким образом, позвоночник не представляет собой единой кости. Он имеет вид цепочки, состоящей из жестких элементов - позвонков и эластичных дисков. Позвонки соединены между собой подвижно при помощи эластических связок. Такая конструкция позвоночного столба обеспечивает большую подвижность и упругость позвоночника в горизонтальной плоскости. Для рыб это очень важно, так как поступательное движение рыб достигается благодаря S-образным изгибам туловища и хвостового стебля.

Скелет головы имеет сложное строение и объединяет более 50 в основном парных костей (рис. 5.3). Он включает в себя кости черепа и висцеральную часть головы (кости верхней и нижней челюстей, 5 пар жаберных дуг и 4 кости жаберных крышек).

Периферический скелет представляют кости непарных плавников, кости поясов парных плавников, а также мускульные косточки. Основу непарных спинного и анального плавников составляют радиалии, к которым крепятся лучи плавников.

Рис. 5.3. Основные кости головы окуня:

1 - лобная; 2- теменная; 3- верхнезатылочная; 4- носовая; 5 - предчелюстная; 6 - верхнече-люстная; 7- зубная; 8- суставная; 9 - предкрышка; 10- крышка; 11 - межкрышка-12- подкрышка; 13- задневисочная; 14- предглазничная; 15- глазничные кости

Парные плавники (рис. 5.4) - грудные и брюшные - имеют собственный скелет, который представлен костями свободного плавника и костями соответствующего пояса (плечевого или тазового). Плечевой пояс костистых рыб состоит из лопатки, коракоида, трех костей клейтрума и задневисочной кости. Задневисочная кость является элементом черепа и поэтому придает плечевому поясу прочность и относительную неподвижность, которая усиливается неподвижным соединением клейтрумов правой и левой половин тела.

Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) с осевым скелетом жестко не связан. Он состоит из двух (правой и левой) треугольных костей, к которым крепятся плавники. Костная основа грудных и брюшных плавников неодинакова. В состав грудных плавников входит три типа костных образований: базалии. множественные радиалии и плавниковые лучи.

Рис. 5.4. Кости парных плавников и их поясов:

а-хрящевая рыба- б-костистая рыба; I-грудной плавнике плечевым поясом; II - брюшной плавник с тазовым поясом;1 - лопаточный отдел; 2- коракоидный отдел; 3-базалии; 4-радиалии; 5 -лучи плавников; 6 - птеригоподии; 7-лопатка; 8- коракоид; 9-клерум; 10-задний клейтрум; 11 -надклейтрум; 12-задневисочная кость; 13- тазовая кость

В брюшных плавниках костистых рыб радиалии, как правило, отсутствуют. Следует подчеркнуть, что в целом опорная часть грудных плавников более совершенна. Они имеют и более развитую мышечную систему. Именно поэтому грудные плавники обеспечивают сложные поведенческие акты.



Опорно-двигательная система

У костных рыб скелет той или иной степени костный. Кости образуются двумя путями. Кожные или покровные кости возникают в соединительнотканном слое кожи, а хрящевые кости - в результате замены хряща на костную вещество. В состав скелета входят череп, позвоночник и скелет плавников. В черепе есть челюсти и жаберные дуги.

Мышцы костных рыб представлены двумя главными мускулами, расположенными вдоль тела и разделенными перегородками из соединительной ткани на отдельные сегменты. Развиты также мышцы глотки и мышцы, управляющие движением плавников.

Пищеварительная система

Пищеварительный тракт костных рыб включает следующие отделы: ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник. Кишечник заканчивается анальным отверстием. Клоака отсутствует. В примитивных групп является спиральный клапан. Слюнные железы отсутствуют. Зубы исчислении. Пищеварительными железами является печень и поджелудочная железа. Тонкостенным выростом пищевода является плавательный пузырь, с помощью которого рыба регулирует свою плавучесть.

КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫСкелет. В связи с необходимостью иметь более надежную защиту для нервной системы и других органов и более прочную опору для сильно возросшей мышечной системы у рассматриваемых рыб развился хрящевой скелет, часто обызвествленный (рис. 79). Мозговой отдел черепа большей величины, чем у бесчелюстных, закрытый со всех сторон (с небольшим отверстием посредине крыши). В состав висцерального отдела черепа входят: два нёбноквадратных хряща (правый и левый), выполняющих роль верхних челюстей; два меккелевых хряща (правый и левый), служащих как нижние челюсти; подъязычная дуга, состоящая из двух верхних хрящей (правого и левого), которые прикрепляются к мозговому черепу там, где находятся лабиринты, и двух нижних хрящей (подъязычных); членистые жаберные дуги (правые и левые, число которых у большинства видов 5-7).На месте хорды развился позвоночный столб. Каждый позвонок состоит из тела с вогнутыми поверхностями (передней и задней). Такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицелъ-ными. Хорда сохраняется в виде узкого стержня, проходящего через центры тел позвонков. От тел позвонков вверх отходят два отростка, которые образуют верхнюю дугу с остистым отростком. От тел позвонков книзу отходят образующие нижнюю дугу поперечные отростки, а от них - короткие ребра. В канале, который образуется отверстиями в верхних дугах позвонков и вставочными пластинками между позвонками, находится спинной мозг.

Пищеварительная система. Подавляющее большинство пласти-ножаберных - хищники. Ротовая полость обширна, челюсти вооружены крепкими острыми зубами, возникшими из плакоидных чешуи, переместившихся в процессе эволюции в рот. Зубы расположены в несколько рядов. По мере снашивания зубы переднего ряда замещаются зубами следующего ряда. За ротовой полостью идут глотка, короткий пищевод, объемистый желудок, кишка и клоака

В начальную часть кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Кишка короче, чем у костистых рыб, но ее внутренняя поверхность сильно увеличена благодаря наличию спиральной складки, число оборотов которой может достигать пятидесяти.

Печень, состоящая из трех лопастей, очень велика, у некоторых видов ее масса достигает 14-25 % всего тела. В ней может накапливаться много жира, который потребляется в периоды недостатка пищи или усиленной затраты энергии. Накопление жира уменьшает удельную массу тела, что способствует повышению плавучести этих рыб. Поджелудочная железа еще не имеет компактной формы и представлена, как у круглоротых, отдельными участками, прилегающими к стенкам начала кишки и печени.

Пищей для пластиножаберных служат различные рыбы. Многие из них поедают ракообразных, моллюсков, червей и других беспозвоночных. Интересно, что самые большие акулы - китовая (длина тела 15 м) и гигантская (длина тела 20 м) - питаются, подобно усатым китам, планктоном, процеживая через свою пасть воду.

Морфологическую основу движения образует опорно-двигательный аппарат. Собственно движителем выступают мышцы. Именно в мышце происходит трансформация химической энергии АТФ в механическую энергию. Однако мышце для сокращения и производства движения нужна точка опоры. Такими точками опоры для многочисленных мышц рыбы выступают кости скелета. Скелет выполняет и формообразующую функцию (рис. 1).

Строение скелета рыб (рис. 2). По многообразию форм тела рыб можно судить и о сложности строения их скелета (рис. 2). Особенностью рыб является то, что многие из них имеют как традиционный для всех позвоночных животных внутренний, так и наружный скелет. Последний можно рассматривать как признак эволюционного застоя. У костистых рыб наружный скелет представляет только чешуя. Однако у осетровых рыб наружный скелет довольно хорошо развит. Собственно чешуя у них присутствует лишь на хвостовом стебле, а туловищная часть и голова несут на себе костные образования - жучки, бляшки, колючки и шипы, доставшиеся современным рыбам от их предков - панцирных рыб.

У рыб требования к жесткости и прочности костей ниже, чем у наземных позвоночных. Следует отметить, что и относительная масса костей у рыб в 2 раза меньше. Размеры скелета костистых рыб меняются пропорционально массе тела. Эта зависимость может быть описана уравнением регрессии:

Мск=0,033Мтела1,03, где Мск- масса скелета, г; Мтела, - масса тела, г.

Меньшая масса костей для водных животных очень важна, Имея большой удельный вес, костная ткань существенно влияет на плавучесть тела водных животных. Поэтому даже вторично водные животные (китообразные) в процессе своей адаптации к водной среде получили нейтральную плавучесть в значительной степени благодаря облегчению скелета.

Практически отсутствующая гравитация в водной среде объясняет существенные различия и в строении отдельных костей рыб. Так, у рыб нет трубчатых костей, которые отличаются большой прочностью. На растяжение они выдерживают силу 170мН/м2, а на сжатие еще больше - 280 мН/м2.

Рис. 1. Форма тела рыб:
1-скумбрия; 2-сарган: 3-леш; 4-луна-рыба; 5-камбала; 6-угорь; 7-морская игла; 8-сельдяной король; 9-кузовок; 10- рыба-ёж; 11- морской конек; 12-скат

В воде подобных нагрузок не существует: рыбий скелет не выполняет функцию поддержания тела, как у наземных позвоночных. Их тело поддерживает сама вода: у рыб нейтральная плавучесть (или близкая к нейтральной).

Рис. 2. Скелет рыбы (окуня):
1 - кости черепа; 2-4, 7, 10, 11 - кости плавников; 5- уростиль; 6-хвостовые позвонки; 8 - туловищные позвонки; 9- ребра; 12- жаберные крышки; 13- верхняя и нижняя челюсти

Рыбьи кости лишены и губчатого вещества, заполняемого у наземных животных красным костным мозгом. Последний у рыб отсутствует, а функцию кроветворения выполняют другие органы.

Рыбьи кости являются упругими и эластичными, однако не очень прочными структурами. Кость имеет хорошо развитую органическую матрицу и минеральную часть. Первая образована эластиновыми и коллагеновыми волокнами и придает костям определенную форму и эластические свойства. Минеральные компоненты обеспечивают нужную прочность и жесткость костных образований.

Степень минерализации костей рыб (костистых) колеблется в широких пределах: от 20 % у молоди до 60 % у старых особей, причем наиболее активно минерализация скелета происходит у рыб на первом го-ду жизни (табл. 1).

табл. 1. Зависимость обшей минерализации костей сеголетков карпа от интенсивности их роста, % золы в сухом веществе жаберной крышки

Примечание. Средние данные по трем водоемам Московской, Смоленской областей и Ставропольского края {октябрь 1983 г.).
Кроме возраста на минерализацию костей влияет видовая принадлежность. У одновозрастных особей карпа, плотвы, окуня и сома из одного водоема различия в степени минерализации жаберной крышки достигают 15 %.

Степень минерализации воды (58-260 мг/л) и характер питания (включая 30-дневное голодание) не влияют на уровень золы в костях рыб. Однако темп роста существенно влияет на этот показатель. Сеголетки карпа, выращенные в одних и тех же условиях, но различающиеся по массе тела, имеют большие различия в степени минерализации костной ткани.

Элементный состав костной золы менее стабилен по сравнению с общей минерализацией и изменяется под влиянием условий содержания рыбы. Для сеголетков карпа разных породных линий (голый, зеркальный, линейный и чешуйчатый) можно привести следующие усредненные характеристики макро- и микроминерального состава костной ткани (табл. 2).

Содержание кальция в сумме макроэлементов велико, однако подвержено большим изменениям, так как кости представляют собой депо этого элемента. В экстремальных условиях уровень кальция в скелете может уменьшаться на 30-35 % без гибельных последствий. Значительная доля минеральных образований кости представлена соединениями фосфора, входящими в состав гидрооксиапатита. Содержание фосфора в костях рыб в 2 раза ниже по сравнению с наземными животными, но довольно стабильно (около 10 %). Соотношение Са: Р в костях сеголетков карпа со-ставляет примерно 2,7: 1.

Магний в составе кристаллов гидрооксиапатита обеспечивает прочность костной ткани наземных животных. У рыб требования к прочности костей иные, поэтому уровень магния в костях невысок (220 мг% вместо 1500 мг% у наземных животных). У рыб больше и соотношение Са: Mg (114: 1 у сеголетков карпа и 50:1 у наземных домашних животных).

Микроминералъный состав костей не отличается единообразием. На него влияют многие факторы (питание, возраст, видовая принадлежность). Однако главным фактором следует считать алиментарный. Соотношение же отдельных микроэлементов в костной ткани при стабильных условиях выращивания рыбы более постоянно. Так, больше всего в костях цинка (60-100 мг% на золу), второе место занимает железо (15-20мт%), далее марганец (7- 16 мг%) и медь (1-5 мг%). Интересно, что концентрация железа в воде не влияет на накопление элемента в скелете.

Концентрация тяжелых металлов в костях напрямую определяйся их распространенностью во внешней среде. Интенсивность аккумуляции тяжелых металлов выше у молоди. Концентрация стронция (Sr90) в костях ушастого окуня и тиляпии может превышать его уровень в воде в 10 раз. У тиляпии уже через 2 дня после содержания ее в радиоактивной воде уровень радиации костей достигает уровня радиации воды. Через 2 мес концентрация стронция в скелете тиляпии в 6 раз превышала таковую в воде. Причем насколько легко тяжелые металлы проникают в костную ткань рыб, настолько же медленно ее покидают. Стронций остается в скелете рыб десятилетиями даже при условии содержания рыбы в свободной от этого элемента среде.
Скелет костистых рыб принято делить на осевой и периферический (см. рис. 2).

Осевой скелет включает в себя позвоночный столб (туловищная и хвостовая части), ребра и кости головы. Количество позвонков у разных видов неодинаково и колеблется от 17 у луны-рыбы до 114 у речного угря. У хрящевой рыбы - морской лисицы - количество позвонков достигает 365. Первые четыре туловищных позвонка могут быть трансформированы в так называемый Веберов аппарат.

Позвонки туловищной и хвостовой частей неодинаковы по строению. Туловищный позвонок имеет тело, верхний остистый отросток и два нижних остистых отростка. У основания верхнего остистого отростка и верхнего края тела позвонка находится невральная дуга. Внизу справа и слева от туловищных позвонков отходят ребра, которые соединены с позвонками подвижно. Позвонки хвостового стебля отличаются тем, что их нижние остистые отростки, срастаясь, формируют гемальную дугу и непарный гемальный отросток. К тому же в хвостовой части отсутствуют реберные кости.

Между телами позвонков располагаются прослойки студенистой массы - остатки хорды, которые обеспечивают эластичность и упругость позвоночного столба. Таким образом, позвоночник не представляет собой единой кости. Он имеет вид цепочки, состоящей из жестких элементов - позвонков и эластичных дисков. Позвонки соединены между собой подвижно при помощи эластических связок. Такая конструкция позвоночного столба обеспечивает большую подвижность и упругость позвоночника в горизонтальной плоскости. Для рыб это очень важно, так как поступательное движение рыб достигается благодаря S-образным изгибам туловища и хвостового стебля.

Скелет головы имеет сложное строение и объединяет более 50 в основном парных костей (рис. 3). Он включает в себя кости черепа и висцеральную часть головы (кости верхней и нижней челюстей, 5 пар жаберных дуг и 4 кости жаберных крышек). Периферический скелет представляют кости непарных плавников, кости поясов парных плавников, а также мускульные косточки. Основу непарных спинного и анального плавников составляют радиалии, к которым крепятся лучи плавников.

Рис. 3. Основные кости головы окуня:
1 - лобная; 2- теменная; 3- верхнезатылочная; 4- носовая; 5 - предчелюстная; 6 - верхнече-люстная; 7- зубная; 8- суставная; 9 - предкрышка; 10- крышка; 11 - межкрышка- 12- подкрышка; 13- задневисочная; 14- предглазничная; 15- глазничные кости

Парные плавники (рис. 4) - грудные и брюшные - имеют собственный скелет, который представлен костями свободного плавника и костями соответствующего пояса (плечевого или тазового). Плечевой пояс костистых рыб состоит из лопатки, коракоида, трех костей клейтрума и задневисочной кости. Задневисочная кость является элементом черепа и поэтому придает плечевому поясу прочность и относительную неподвижность, которая усиливается неподвижным соединением клейтрумов правой и левой половин тела.

Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) с осевым скелетом жестко не связан. Он состоит из двух (правой и левой) треугольных костей, к которым крепятся плавники. Костная основа грудных и брюшных плавников неодинакова. В состав грудных плавников входит три типа костных образований: базалии. множественные радиалии и плавниковые лучи.

Рис. 4. Кости парных плавников и их поясов:
а-хрящевая рыба- б-костистая рыба; I-грудной плавнике плечевым поясом; II -брюшной плавник с тазовым поясом;1 - лопаточный отдел; 2- коракоидный отдел; 3-базалии; 4-радиалии; 5 -лучи плавников; 6- птеригоподии; 7-лопатка; 8- коракоид; 9-клерум; 10-задний клейтрум; 11 -надклейтрум; 12-задневисочная кость; 13-тазовая кость

В брюшных плавниках костистых рыб радиалии, как правило, отсутствуют. Следует подчеркнуть, что в целом опорная часть грудных плавников более совершенна. Они имеют и более развитую мышечную систему. Именно поэтому грудные плавники обеспечивают сложные поведенческие акты, о чем будет сказано отдельно.

Рыбы — позвоночные животные, приспособленные к жизни в воде. Каждый из вас видел рыб и знает, что они живут в воде, а в воздушной среде погибают. Известно также, что рыба откладывает икру. Но знаете ли вы, почему рыба не тонет? Почему все время раскрывает рот? Зачем рыбе столько плавников? Почему она скользкая на ощупь? Чтобы ответить на эти вопросы, вспомним об особенностях жизни в водной среде. Выясним, как смогли приспособиться к ней рыбы.

Форма тела и покровы рыб. В воде передвигаться сложнее, чем в воз-духе, а рыба плавает легко и быстро. Как она преодолевает сопротивле-ние воды?

Рис. 32.1. Окунь (а), чешуя окуня (б)

Опорно-двигательная система и движение рыб. Форма чела, чешуя, слизь облегчают плавание, но сами движения рыбы обусловлены рабо-той, ее опорно-двигательной системы.

Скелет и мышцы рыб. Основой опорно-двигательной системы рыбы яв-ляется скелет (рис. 32.2). Он состоит из черепа с неподвижной верхней челюстью и подвижной нижней, жаберных дуг, жаберных крышек, по-звоночника, соединенных с ним ребер и костей плавников. У окуня есть парные плавники (грудные и брюшные) и непарные (хвостовой, спин-ной, анальный). Позвоночник состоит из ряда позвонков — отдельных косточек, соединенных эластичными связками. Такой позвоночник од-новременно и крепок, и гибок. Ребра образуют каркас, защищающий внутренние органы рыбы. К скелету прикрепляются мышцы (рис. 32.3). Строение мышечной системы окуня такое же, как и у ланцетника. Од-нако, в отличие от него, у рыбы есть мышцы, связанные с плавниками.

Особенности движения рыб. Окунь может двигаться двумя спосо-бами: изгибая тело, как ланцетник, и работая парными плавниками, как веслами. На плавниках мышц немного, применяя их, окунь может плыть только медленно. Для быстрого движения он использует мышцы туло-вища и хвостового отдела тела.

У плавников есть еще одно важное назначение: эти органы движения поддерживают тело рыбы в определенном положении, не давая ему опрокинуться набок. С помощью парных плавников рыбы делают пово-роты. Чтобы, например, повернуть вправо, рыбе достаточно совершить несколько движений левым плавником, прижав правый к телу. Материал с сайта

Как удерживаются рыбы в толще воды? Для этого, по закону Архимеда, нужно, чтобы плотность тела равнялась плотности воды. Вспомним, как решают эту проблему водоросли: у саргассов есть пу-зырьки, наполненные газом, хлорелла и хламидомонада накапливают жир. И рыбы уравнивают плотность тела с плотностью воды теми же способами. У окуня, карпа и многих других рыб есть так называемый плавательный пузырь (рис. 32.3), заполненный газами (кислородом, азотом, углекислым газом). Количество газа в плавательном пузыре рыба может регулировать, соответственно изменяется и глубина погру-жения рыбы. У акул плавательного пузыря нет, однако они запасают много жира в печени. Но плотность жира лишь на 10 % меньше плот-ности воды. Чтобы акула не утонула, она должна постоянно двигаться, а жировые запасы должны быть очень большими. Поэтому печень аку-лы на 75 % состоит из жира и составляет 20 % от всей массы тела рыбы.

На этой странице материал по темам:

• Зачем рыбе обтекаемая форма тела

• Опорные рыбы

• Особенности строения опорно-двигательной системы у рыб

• Почему нырнув на глубину окунь не двигается,не всплывает и не тонет?

• Опорно даигптельная система у типа губуи

Вопросы по этому материалу:

• Назовите приспособления, облегчающие перемещение рыбы в воде. Какие из них характерны и для других водных животных?

• По сравнению с хрящевыми рыбами, скелет костистых рыб практически полностью костный и более дифференцирован . Его слагают кости двух типов : хондральные, возникающие путём окостенения хрящей, закладывающихся эмбрионально, и кожных (накладных), формирующихся в соединительнотканном слое кожи. Значительно изменяется строение отделов мозгового и висцерального черепа.

  В мозговом черепе появляются костная крыша и дно , усложняется затылочный отдел и боковая часть. В висцеральном черепе претерпевает изменения челюстной аппарат – появляются вторичная челюсть и новые элементы , составляющие первичную челюсть. Формируются жаберные крышки , выполняющие функцию защиты дыхательного аппарата и нагнетания воды при газообмене.

  Позвонки , как у всех рыб, амфицельного типа. Между собой крепятся с помощью суставных отростков , расположенных у основания верхних дуг. Этим обеспечивается дополнительное упрочение скелета позвоночника при сохранении им необходимой гибкости. К нижним дугам позвонков туловищного отдела прикрепляются рёбра , которые прикрывают внутреннюю полость тела не только сверху, но и с боков. В мускулатуре многих видов имеются тонкие косточки , укрепляющие двигательные мышечные волокна. Упрочивается скелет конечностей и их поясов, что соответствует более активному образу жизни

  Рассмотрим более подробно строение скелета по составляющим его отделам.

  Череп

  Для скелета головы костистых рыб характерно большое количество хондральных и покровных окостенений, обеспечивающих более надёжную защиту головному мозгу.

  Мозговой отдел черепа состоит из хорошо сформированных четырех отделов (рис. 30). Крышу черепа составляют парные носовые , крупные лобные и сравнительно небольшие теменные , между которыми лежит непарная межтеменная . Сбоку от носовых и лобных костей расположены средняя обонятельная и парные боковые обонятельные . Кости крыши черепа покровного про исхождения за исключением средней и боковых обонятельных костей, которые имеют смешанное происхождение.

  Дно черепа образуют две непарные покровные кости – палочковидный парасфеноид и сошник , на котором имеются зубы. Затылочный отдел хондрального происхождения и составлен из четырех элементов – непарных верхней затылочной , нижней затылочной и парных боковых затылочных костей. Верхняя затылочная вклинивается в теменные кости крыши черепа. Срастание костей затылочного отдела формирует большое затылочное отверстие для соединения головного и спинного мозга.

  Бока черепа составляют следующие хондральные элементы. В области слухового органа находятся пять ушных костей, кпереди от которых лежат клиновидные кости , формирующие глазницу – непарная основная клиновидная, парные боковые крылоклиновидные и глазоклиновидные. В передней части глазницы лежит слёзная кость, а в нижней расположены подглазничные , образующие глазничное кольцо. Названные элементы кожного происхождения.

  Висцеральный череп.

  Как и у хрящевых рыб, висцеральный череп костистых рыб состоит из трёх частей – челюстной дуги, подъязычной дуги и скелета жаберного аппарата, однако значительно отличается состав входящих в них элементов. Особенно сильные изменения претерпела челюстная дуга . Нёбноквадратный хрящ, составляющий верхнюю челюсть у хрящевых рыб, у костистых рыб заменён рядом костных элементов. В передней части челюсти лежит нёбная кость, а в задней – квадратная (хондральные). Между ними расположены три крыловидные кости, две из которых покровные, а одна (рядом с квадратной) – хондральная. За счёт таких преобразований первичная верхняя челюсть приобрела большую прочность, удлинилась, однако в значительной мере утратила функцию захвата пищи. Эту функцию в основном выполняет так называемая вторичная челюсть , состоящая из парных верхнечелюстных и межчелюстных покровных костей. Своими верхними краями они крепятся к нижней стороне первичной челюсти, что значительно усиливает челюстной аппарат. Зубы расположены на сошнике и вторичной челюсти .

  Рис. 30. Схема строения черепа костистой рыбы

  (жаберная крышка и окологлазничное кольцо удалены).

  Хондральные кости обозначены пунктиром:

  1 – нижнезатылочная кость, 2 – боковая затылочная, 3 – верхнезатылочная, 4 – ушные, 5 – крылоклиновидная, 6 – глазоклиновидная, 7 – межобонятельная, 8 – боковая обонятельная, 9 – теменная, 10 – лобная, 11 – носовая, 12 – парасфеноид, 13 – сошник, 14 – небная, 15 – квадратная, 16 – крыловидные, 17 – межчелюстная, 18 – верхнечелюстная, 19 – сочленовная, 20 – зубная, 21 – угловая, 22 – гиомандибуляре, 23 – симплектикум, 24 – жаберные дуги, 25 – гиоид, 26 – копула

  ЗАРИСОВАТЬ

  Основу нижней челюсти составляют покровные кости – зубная и угловая. В месте присоединения верхней и нижней челюстей лежит хондральная сочленовная, которая эволюционно возникла из меккелева хряща. Челюстной аппарат крепится к подъязычной дуге посредством челюстного сустава, образуемого квадратной и сочленовной костями.

  Подъязычная дуга имеет те же составляющие части, что и у хрящевых рыб – парные гиоиды, подвески (гиомандибуляре) и непарную копулу. Однако они костные и содержат дополнительные элементы в виде симплектикума, который упрочивает соединение челюстей и подъязычной дуги. С помощью подвесков обе дуги крепятся к мозговому черепу (гиостилия ).

  Скелет жаберного аппарата состоит из четырёх пар жаберных дуг, каждая из которых включает два верхних и два нижних элемента , соединённых суставами. Непарные жаберные дуги (пятые), имеющие лишь по одному элементу, срастаясь между собой, способствуют лучшему креплению жаберного аппарата в целом. У некоторых рыб (карповые) на этих непарных элементах сидят глоточные зубы. Подъязычные и жаберные дуги хондрального происхождения.

  Жаберная крышка , прикрывающая жабры, состоит из четырех покровных костей . К заднему краю подвеска и квадратной кости прилегает крупная предкрышечная кость . С ней соединены крышечная, межкрышечная и подкрышечная кости. Эти элементы, как и жаберная крышка в целом значительно варьируют по размеру и форме у разных видов.